أساسيات بيولوجيا الخلية

بيولوجيا الخلية

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

مقدمة

يهتم علم بيولوجيا الخلية بتركيب الخلايا ووظائف وحداتها التركيبية ، وتعتبر الخلية هي وحدة التركيب والوظيفة في الكائنات الحية. ولدراسة بيولوجيا الخلية أهمية عظمى سواء من النواحي الأكاديمية أو النواحي التطبيقية. وتجدر الإشارة إلى أن علم البيولوجيا الجزيئية – وهو يهتم أساسا بالحمض النووي الدي أوكسي ريبوزي DNA والحمض النووي الريبوزي RNA – هو عبارة عن أحد إنطلاقات علم بيولوجيا الخلية. ومن الإنطلاقات العلمية الحديثة لبيلوجيا الخلية الإستنساخ والعلاج بالجينات وبحوث خلايا الأساس والبصمة الوراثية والهندسة الوراثية. وقد إعتمد تقدم علم الخلية – في الواقع – على إبتكار تقنيات جديدة في البحث ، وما إرتبط بها من مستحدثات من أدوات معملية وأجهزة.

الميكروسكوبات

الميكروسكوب المركب

تم بناء أول ميكروسكوب ضوئي مركب بواسطة فرانسيس وزخارياس جانسنز في هولندا في عام 1590. وفي حوالي عام 1610 قام الإيطالي جاليليو جاليلي ببناء ميكروسكوبه المركب الخاص به ، وإستخدمه في دراسة سطحيات أعين الحشرات. وقبل نهاية القرن السابع عشر ، قام كل من روبرت هوك وأنطون ليفنهوك ببناء ميكروسكوبات ، يمكن بها فحص عينات بيولوجية ضئيلة الحجم. ويتكون الميكروسكوب المركب أساسا من أنبوبة معدنية ، مثبت عند طرفيها عدستان ويمكن تحريكهما في إتجاه رأسي ، فوق لوحة مسرح ثابتة توضع عليها العينة المراد فحصها. وللوحة المسرح فتحة عند مركزها تسمح بمرور الضوء خلال العينة ، ثم إلى العدسة الشيئية عند الطرف السفلي للأنبوبة قرب العينة ، ثم إلى العدسة العينية عند قمة الأنبوبة حيث عين الفاحص. ويزود الميكروسكوب عادة بثلاث عدسات شيئية ، لكل منها قوة تكبير مختلفة مثبتة على قطعة أنفية ، يمكن إدارتها لتعطي الإختيار لمستخدم المجهر لوضع أي منها على إستقامة الأنبوبة والعدسة العينية. كما يزود الميكروسكوب بمرآة أسفل لوحة المسرح لتوجيه الضوء من مصدره إلى أعلى خلال فتحة اللوحة. ويقع مكثف بين المرآة ولوحة المسرح ، وهو يشتمل على مجموعة من العدسات. ويمكن تحريك المكثف في إتجاه رأسي ، وهو يستخدم كنظام حساس لتجميع الضوء. وللمرآة سطحان أحدهما مستو والآخر مقعر ، ويقوم السطح المستوي بتوجيه الضوء دون تغيير هيئته ، وهو مصمم على أساس إستخدامه مع المكثف الواقع أسفل اللوحة. ويقوم السطح المقعر للمرآة بتوجيه الضوء إلى أعلى ، وهو يستخدم كمكثف لتجميع أشعة الضوء في مخروط. ولا يعطي هذا السطح المقعر للمرآة إضاءة كافية مع التكبير العالي ، ويجب ألا يستخدم مع المكثف الواقع أسفل اللوحة ، حيث إنه لو إستخدم السطح المقعر للمرآة مع المكثف أسفل اللوحة .. فإن أشعة الضوء ستتقاطع عند العدسة العليا للمكثف ، ويصبح من المستحيل تجميعها عند موقع العينة. ويقع أسفل المكثف "حاجز قزحي" ، يستخدم للتحكم في قطر عمود الضوء الداخل إلى المكثف أسفل لوحة المسرح. وتحسب قوة تكبير المجهر المركب بوجه التقريب على أساس حاصل ضرب قوة تكبير العدستين العينية والشيئية المستخدمتين في هذا الميكروسكوب. ويستخدم الميكروسكوب المركب عادة لفحص عينات السحب (مثل: عينات سحب الدم ، أو عينات سحب الشائل المهبلي) والقطاعات الشمعية التي يبلغ سمكها حوالي 5 ميكرومتر. ويتم الحصول على هذه القطاعات من عينات مطمورة في الشمع وقعطها بسكين معدني خاص ، مثبت في جهاز يعرف بإسم "ميكروتوم". وتصبغ العينات التقليدية عادة بصبغ الهيماتوكسيلين وصبغ الإيوسين ، ويقوم الهيماتوكسيلين بصبغ أنوية الخلايا باللون الأزرق ، بينما يصبغ الإيوسين السيتوبلازم باللون الأحمر. كذلك .. فإن تحضيرات التحميل الكامل محدودة السمك يمكن فحصها بإستخدام المجهر المركب.

الميكروسكوب الإلكتروني النافذ

تم صناعة المكروسكوب الإلكتروني في الثلاثينيات من القرن العشرين ، وبدأ إستخدامه في العلوم البيولوجية في الخمسينيات. ويوفر الميكروسكوب الإلكتروني قدرة على التكبير تصل إلى عدة مئات من الآلاف ، كما يوفر قدرة فائقة على التحليل (الإيضاح) تصل إلى أقل من 0.5 نانومتر. ومن ثم فقد زود المجهر الإلكتروني الباحثين بمعلومات أكثر عن النباء التركيبي للعينات التي يتم فحصها. ويتم الحصول على القطاعات هنا بإستخدام سكين زجاجية خاصة ، أو سكين من الماس مثبتة في آلة تعرف بإسم "ألتراتوم". ويلاحظ أن العدسات المستخدمة في المجهر الإلكتروني تكون "كهرومغناطيسية" ، وأن شعاع الإلكتورنات ينطلق من إستثارة فتيل تنجستون ، يقع عند قمة أنبوبة المجهر التي يصل طولها إلى حوالي متر واحد. ولاحظ أن الأنبوب الذي يمر فيه شعاع الإلكترونات يتم تفريغه من الهواء. ويمر شعاع الإلكترونات خلال قطاعات عالية الرقة (سمكها حوالي 60 نانومتر) ثم يتم تجميعه بالعدسات الشيئية. وتشاهد الصورة بعد عرضها على شاشة من كبريتيد الزنك. كما يمكن إلتقاط صورة فوتوغرافية بإستخدام فيلم تصوير في آلة تصوير خاصة ، مثبتة أسفل هذه الشاشة التي يمكن تحريكها.

الميكروسكوب الإلكتروني الماسح

صمم هذا الميكروسكوب لفحص طوبوغرافية سطح العينة ، وهو يوفر قوة تكبير وقوة تحليل أقل مما يوفره الميكروسكوب الإلكتروني النافذ ، ويستخدم على سبيل المثال لفحص أعين الحشرات وخياشيم الأسماك ..إلخ.

القدرة على التحليل في الميكروسكوب الضوئي والميكروسكوب الإلكتروني تعتمد فاعلية الميكروسكوب على قدرته على التكبير وكذا قدرته على الإيضاح. وتحدد المعادلة "d = 0.6 λ / n sin α" أقل مسافة (d) بين نقطتين يمكن تحليلهما كنقطتين منفصلتين ، عندما يجري الفحص من خلال العدسات ، حيث (λ) هو طول موجة الضوء المستخدم في إضاءة العينة ، و(n) ترمز لمعامل الإنكسار للهواء أو السائل بين العينة والعدسة ، وترمز (α) إلى زاوية الفتحة. ويعبر المقام (n sin α) في هذه المعادلة عما يسمى الفتحة العددية (N.A.) للعدسة ، ويمكن مشاهدة قيمتها عادة محفورة على الغلاف المعدني للعدسة الشيئية. وبالنسبة للعدسة الجافة فإن معامل إنكسار الهواء يساوي (1) ، وعلى ذلك فإن مقدار الفتحة العددية يكون دائما أقل من (1). وبالنسبة للعدسات الزيتية فإن قيمة معامل الإنكسار للزيت (حوالي 1.5) تكون أكبر من تلك الخاصة بالهواء ، ولذلك فإن قيمة الفتحة العددية أكبر (حوالي 1.3مثلا). ومن الواضح أنه في الحالة الأخير تقل قيمة (d) في المعادلة عما في الحالة الأولى ، بمعنى أن درجة التحليل (الإيضاح) ستكون أفضل في حالة إستخدام عدسة الغمر في الزيت. وتقدر أفضل قوة للإيضاح نظريا بحوالي 0.17 ميكرومتر ، ومن الناحية العملية فإنها تصل إلى حوالي 0.5 ميكرومتر فقط ، بمعنى أن النقط التي تبتعد عن بعضها بأقل من 0.5 ميكرومتر لا يمكن تميزها كنقط منفصلة عن بعضها بإستخدام المجهر الضوئي. ويمكن الحصول على درجة أفضل للقدرة على التحليل بإستخدام المجهر الإليكتروني ، حيث أن طول موجة الإشعاع (حوالي 0.005 نانومتر) المستخدم في المجهر الإليكتروني أقل كثيرا من ذلك الخاص بالضوء المستخدم في حالة الميكروسكوب الضوئي. وعلى ذلك فإن الحدود العملية لقدر الإيضاح في حالة الميكروسكوب الإلكتروني تكون حوالي 0.5 نانومتر ، وهذا يبلغ عدة آلاف من المرات أفضل من ذلك ، الذي يمكن الوصول إليه بإستخدام ميكروسكوبات العدسات الزجاجية. وقبل تناول دراسة الخلايا الحية ، يجدر الإشارة إلى الفيروسات.

الفيروسات

لا تعتبر الفيروسات خلايا بالمعنى الحرفي للكلمة ، فهي لا تتكون من بروتوبلازم ، كما أنها لا تقوم بعديد من الوظائف الحيوية كالتنفس والتغذية والإخراج ..إلخ. ويتكون الفيروس من غلاف بروتيني ولب داخلي من حمض نووي ، قد يكون حمض دي أوكسي ريبوز DNA ، أو حمض ريبوزي RNA. ولا تتكاثر الفيروسات على الإطلاق خارج الخلايا الحية ، وتغزو الفيروسات الخلايا النباتية والخلايا الحيوانية والبكتريا. وعرف الفيروس الذي يصيب البكتريا بإسم (باكتبيريوفاج). وتعزى كثير من الأمراض التي تصيب الإنسان إلى الفيروسات ، مثل: الإلتهاب الكبد والإيدز والقوباء والنكاف والجدري والحصبة وشلل الأطفال والسعار والحمى الصفراء والإنفلونزا ، كذلك فإن بعض الفيروسات تسبب السرطان. وتعرف هذه بإسم "فيروسات مسببة للسرطان". ولا تمتلك الفيروسات آلية تخليق البروتينات ، فهي تعتمد على الخلايا التي تصيبها كمصدر للريبوسومات والطاقة ، وكل إحتياجاتها الأخرى اللازمة لتكاثرها. وتصاب الخلايا النباتية أحيانا بما ييعرف بإسم "فايرويد Viroid" وهو فيروس دقيق ، يتكون من جزئ حمض RNA ويعوزه الغلاف البروتيني وتقع الدراسة التفصيلية للفيروسات خارج نطاق إهتمام هذا الكتاب ويقسم العلماء طرز الخلايا الحة إلى مجموعتين ، هما: أوليات النواة وحقيقيات النواة.

أوليات النواة

تشمل أوليات النواة كلا من البكتريا – ومنها الميكوبلازما التي تعتبر بكتريا دون جدار خلوي – والطحالب الخضارء المزرقة. وتتميز خلايا أوليات النواة بعدم وجود غلاف نووي ، وأن المادة الوراثية للخلية تنغمس في مادة البروتوبلازم ، وتعرف بإسم نيوكلويد Nucleiod. وتعتبر بكتريا إشيرشياكولاي أشهر أوليات النواة المعروفة ، فهعيي كثيرا ما تستخدم في دراسات البيولوجيا الجزيئية ، ويمكن تنميتها بسهولة في مزارع مائية تحتوي على الجلوكوز وبعض الأيونات غير العضوية ، وهي عادة تنقسم كل 60 دقيقة ، ويبلغ طول الخلية البكتيرية حوالي 2 ميكرومتر ، ويصل سمكها إلى 0.8 ميكرومتر ، وهي تحاط بجدار خلوي يصل سمكه إلى 10 نانومتر ، ويقع الغشاء الخلوي إلى الداخل من هذا الجدار. ونرى النيوكليويد بالمجهر الإليكتروني على صورة كروموسوم واحد ، وهو في الواقع عبارة عن جزئ واحد من حمض DNA ملتف حول نفسه ، ويبلغ طول هذا الجزئ – إذا ما إنبسط – حوالي 1 ملليمتر ، وهو يحوي المعلومات الللازمة لتخليق حوالي 2000-3000 بروتين مختلف. ويوضح الفحس الجيد لهذا الجزي أنه يتصل دائما بالغشاء الخلوي.

حقيقيات النواة

ومن ناحية أخرى ، فإن خلايا الكائنات حقيقيات النواة – والتي تشمل الحيوانات الأولية والطحالب الأخرى والنباتات البعدية والحيوانات البعدية – تتميز بأن لكل منها نواة لها غلاف نووي محدد. ويحتوي السيتوبلازم تراكيب غشائية مثل الشبكة الإندوبلازمية والميتوكوندريا والليزوسومات وجهاز جولجي. ويبلغ حجم الخلية في حقيقيات النواة 1000-10000 مرة ضعف حجم الخلية في أوليات النواة. ومن الناحية التطورية فإن الخلايا حقيقيات النواة نشات من أوليات النواة. وتوضح القائمة التالية مقارنة بين أوليات النواة وحقيقيات النواة:

أوليات النواة حقيقيات النواة الأمثلة البكتريا – الطحالب الخضراء المزرقة – الميكوبلازما الأوليات الحيوانية – بقية الطحالب – النبتات البعدية – الحيوانات البعدية الغلاف النووي غائب موجود حمض دنا DNA عار لا تتحد معه بروتينات – الجزئ يتخذ بناء دائريا يتحد الحامض مع بروتينات معينة ليكون الكروموسومات – الجزئ يتخذ بناء خطيا عدد الكروموسومات كروموسوم واحد كروموسومان أو أكثر النوية غائبة عادة توجد نوية أو أكثر الإنقسام الخلوي بالإنقسام المباشر بالإنقسام غير المباشر والإنقسام الإختزالي الأغشية الداخلية غائبة موجودة مثل الشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي والليزوسومات والميتوكوندريا الميتوكوندريا غائبة وتوجد الإنزيمات التنفسية على الغشاء الخلوي الميتوكوندريا موجودة وتحمل إنزيمات تنفسية الريبوسومات من طراز 70 S (أصغر) (50 S + 30 S) من طراز 80 S (أكبر) (60 S + 40 S) الأسواط تفتقد إلى الأنيبيبات الدقيقة ، ولا تحاط بغشاء الخلية تدعمها الأنيبيبات الدقيقة وفقا لنظام (2+9) – ويحدها الغشاء الخلوي حجم الخلية من 1-10 ميكرومتر في المتوسط تصل إلى 40 ميكرومتر عادة الطرد الخلوي والإبتلاع الخلوي غير موجود موجود الحركة عن طريق لييفة واحدة وسوط واحد بالاهداب أو الأسواط حساسية عملية تخيق البروتينات للمضادات الحوية يثبطها المضاد الحيوي Chloramphenicol ولا يثبطها المضاد الحيوي Cycloheximide بثبطها المضاد الحيوي Cycloheximide ولا يثبطها المضاد الحيوي Chloramphenicol S * هي رمز وحدة سيفدبرج Svedberg Unit وهي وحدة تأخذ الوزن والحجم في الإعتبار.

التركيب الحيوي في حقيقيات النواة

يمكن تعرف التراكيب الآتية:

الغشاء الخلوي

حظي كل من تركيب الغشاء الخلوي وآلية قيامه بوظائفه بكثير من الدراسات. وقد إستخدم عديد من الباحثين الغشاء الخلوي لكريات الدم الحمراء في بحوثهم ، في هذا الصدد. ويبدو الغشاء الخلوي في صور المجهر الإلكتروني منخفضة الإيضاح كخط رقيق داكن ، يبلغ سمكه 8.5-10 نانومتر. ويتميز التعضي الجزئي للغشاء بالتعقيد ، وبأنه يؤدي عديدا من الوظائف الضرورية. ويقوم الغشاء الخلوي بتنظيم حركة الأيونات والجزئيات الكبيرة إلى داخل الخلية وخارجها. ويزود هذا الغشاء بوسائل للإرتباط والإتصال بالخلايا المجاورة ، كما يزود بجزيئات أنتيجنية تشكل أساس التعرف الخلوي والخصوصية النسيجية ، وكذلك يزود الغشاء بآلية ضخ الأيونات لتنظم البيئة الداخلية للخلايا ، وأيضا بمستقبلات للهرمونات وآليات لتوليد جزئيات ، تعمل كرسل لتنشيط الإستجابة الخلوية الفسيولوجية للمؤثرات. ويمكن تمييز الغشاء الخلوي في صور المجهر الإلكتروني عالية الإيضاح للقطاعات الرقيقة على هيئة طبقتين داكنتين إلكترونيا (سمك كل منهما 205-3 نانومتر) يفصل بينهما طبقة وسطية رائقة إلكترونيا (سمكها 3.5-4 نانومتر). والجدير بالذكر أن هذا النظام لا يعني أن للغشاء الخلوي تركيبا ثلاثي الطبقات ، ولكنه يوضح نظاما مميزا لإرتباط الأوزميوم – المستخدم في إعداد العينات – بجزيئات الغشاء الخلوي. ويتكون الغشاء الخلوي من جزيئات دهون وبروتينات يرتبط ببعضها مركبات عديدة التسكر ، ومن ثم فهي جليكوليبدات وجليكوبروتينات. وتعتبر الدهون بالغشاء هي المسئولة عن تكوين العديد نم خصائص النفاذية للغشاء ، بينما ترجع خصائصه الإنزيمية إلى مكوناته البروتينية. ومن أبرز النماذج الحديثة المقبولة التي قدمت لطريقة بناء تركيب الغشاء الخلوي ، ذلك النموذج الذي قدمه العالمان سنجر وينكولسون (1972) تحت إسم "النموذج الفسيفسائي السائل". ويحتوي الغشاء الخلوي – على حسب ذلك النموذج – على طبقة ثنائية الجزيئات من الدهون ، تخترقها جزئيات بروتينة في ترتيب فسيفسائي. وترتبط بعض جزيئات الدهون على السطح الخارجي للغشاء بمواد كبروهيدرايتة لتكون بذلك جليكوليبيدات. ويطلق على البروتينات التي تنتظم على سحطي الغشاء مرتبطة بالجهة القطبية لجزيئات الدهون إسم "بروتينات سطحية" ، وتعرف البروتينات التي تقع بين جزيئات الدهون أو تلك التي تقع ممتدة بين سطحية بإسم "البروتينات المتممة". وكثيرا ما ترتبط جزئيات البروتينات السطحة بسلاسل من السكريات لتتكون بذلك "جليكوبروتينات". ومن الجدير بالذكر أن البروتيينات السطحية تكون عادة ضعيفة الإرتباط بالغشاء وسهلة الإنفصال عنه ، عكس البروتينات المتممة. وتتكون ثقوب الغشاء الخلوي عن طريق إنتظام خاص لجزيئات بروتينات متممة. ومن أكثر طرز دهون الغشاء شيوعا الفوسفولبيدات والكولسترول والجليكولبيدات. ومن البروتينات نجد كثيرا من الإنزيمات والأنتيجينات والمستقبلات ، فضلا عن البروتينات التركيبية. وتشمل سلاسل السكريات الموجودة في الجليكوبروتينات والجليكولبيدات مشتقات من الجلوكوز ، مثل: D-galactose, D-mannose, L-fucose, Sialic acid, Nacety – D – glucosamine, and N-acety – D – Galactosamine. ويحقق هذا النموذج عدم تماثل الغشاء عند نصفيه الداخلي والخارجي ، حيث تسود بعض المكونات على أحد نصفيه دون الآخر. وبمعنى آخر .. فإن الرقاقتين لا تحتويان على الطرز نفسها ، أو على كميات متساوية من البروتينات السطحية أو الغشائية ، كذلك فإن جزيئات الدهون المختلفة لا تتوزع بالتساوي بين طبقتي الدهون المكونة للغشاء. ويتأكد عدم تماثل رقاقتي الغشاء الخلوي معا بإرتباط سلاسل السكريات على السطح الخارجي فقط للغشاء ، دون السطح الداخلي. وتجدر الإشارة إلى أن المكونات الرئيسية للغشاء ترتبط معا في مواقعها عن طريق إرتباطات غير تساهمية ، وأن جزيئات الدهون والبروتينات بالغشاء لديها القدرة على الحركة داخل الغشاء ، مما يعطيه قدرا من السيولة.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

الخملات الدقيقة

يتحور الغشاء الخلوي عند السطح القمي للخلايا العمادية الطلائية الإمتصاصية ليكون ثنيات إصعبية الشكل ، تعرف بإسم "الخملات الدقيقة". وتزيد هذه الخملات الدقيقة – التي يصل طول كل منها 1-2 ميكرومتر – المساحة السطحية للغشاء ، وعادة ما تعرف بإسم "الحافة المخططة" ، بينما تعرف تلك الخاصة بخلايا الأنيبيبات القريبة بالكلى بإسم "الحافة الفرجونية". ويحتوي لب الخملة على خيوط أكتين ، مرتبطة معا في حزم بروابط عرضية.

الأسواط والأهداب

لكثير من الحيوانات الأولية حرة المعيشة والكائنات الدقيقة الأخرى عضيات حركة ، تبرز من على سطح الخلية على هيئة أوساط أو أهداب ، كما أن لخلايا بعض أنسجة الحيوانات عديدة الخلايا أهدابا ، ولكنها تستعمل هنا لتحريك مكون ما عبر سطح الخلية ، مثل: المخاط في القنوات التنفسية أو البويضة خلال مرورها في قناة البيض ، فالأهداب هنا لا تستعمل بهدف تحريك الخلية ذاتها. ويحد الغشاء الخلوي كل هدب أو سوط ، وتوصف هذه التراكيب بأنها أهداب عندما تكون قصيرة وبأعداد كبيرة ، وتوصف بأنها "أسواط" عندما تكون طويلة ومحدودة العدد. ويقع في السيتوبلازم عند قاعدة كل سوط أو هدب تركيب يعرف بإسم "الجسم القاعدي" ، ويتكون كل جسم قاعدي – مثل السنترويول – من تسع ثلاثيات من الأنيبيبات الدقيقة. ويحتوي الهدب أو السوط من الداخل على نسق من أنيبيبات دقيقة ، بالإضافة إلى البروتينات المصاحبة لها لتكون ما يعرف بإسم "الخيط المحوري". ويتكون هذا النسق من أنيبيبتين دقيقتين مركزيتين وتسعة أزواج من أنبيبات دقيقة محيطية (خارجية) ، وتطمر الأنيبيبتان المركزيتان في غلالة مركزية. وفي الواقع فإن أزواج الأنيبيبات المحيطية تنشأ كإمتداد من إثنتين من ثلاثيات الأنيبيبات الدقيقة المكونة للجسم القاعدي. وتجدر الملاحظة أن كل زوج من الأنيبيبات المحيطية يتكون من أنبيبة دقيقة أصغر ، واأقرب إلى مركز الهدب ويعطي لها الرمز (A) ، بينما تكون الأنيبيبة الأخرى أكبر وأبعد من المركز ، ويعطي لها الرمز (B) ، وتزود الأنيبيبة (A) بذراعي داينين ، كما أن هناك بروزات إشعاعية تمتد بين كل الأنيبيبات (A) والغلالة المركزية. وتتصل أزواج الأنيبيبات الدقيقة الخارجية بعضها ببعض بوصلات من مادة بروتينية تعرف بإسم "نكسين". مرور المواد عبر الغشاء الخلوي تحكم الغشاء الخلوي في مرور المواد إلى داخل الخلية وخارجها ، وتعرف هذه الخاصية بإسم "النفاذية". ويتم عبور المواد عبر الغشاء الخلوي بواحدة أو أكثر من الآليات الآتية:

أ – النقل الدقيق:

1- الأسموزية: يعتمد النقل بالأسموزية عبر الغشاء الخلوي على فرق تركز المكونات على جانبي هذا الغشاء. ومن أمثلة ذلك مرور الغازات والماء وبعض الأيونات. ويعتمد إنتقال هذه المكونات على بعض العوالم ، مثلك حجم الجزئ وشحنته. ويؤثر وجود البروتينات على توزيع المكونات عند الوصول إلى التوازن ، وفق ما يعرف بإسم تأثير "جبسن – دونان" ، ولا يحتاج النقل بالأسموزية إلى طاقة ، ومن ثم فهو يعرف أيضا بإسم "النقل السلبي".

2- النقل المسهل: وهذا يعتمد أيضا على فرق تركز المكونات على جانبي الغشاء الخلوي ، ولكن يتم تسهيل نقل هذه المكونات المحددة عن طريق إرتباطها بجزيئات معينة – بروتينية غالبا – في الغشاء الخلوي تعرف بإسم الحاملات ، ويعمل ذلك على إسراع عملية النقل. ومثل ذلك إنتقال الجلوكوز والأحماض الأمينة.

3- النقل النشط: لا يتبع تبادل الجزيئات في هذه الحالة تركيز المكونات ، وعلى هذا فإنه يحتاج إلى كمية كبيرة من الطاقة يتم توفيرها عن طريق ثلاثي فوسفات الأدينوزين. وكمثال شهير لذلك ، نرى حركة البوتاسيوم إلى داخل الخلية ، والصوديوم إلى خارج الخلية ، رغم حقيقة أن تركز البوتاسيوم داخل الخلية يزيد عن تركيزه خارجها وأن تركيز الصوديوم داخل الخلية لأقرب من تركزه خارجها ، ويطلق على إنتقال أيونات الصوديوم وأيونات البوتاسيوم في إتجاه عكس معدلات التركيز بإستخدام الطاقة إسم "مضخة تبادل أيونات الصوديوم والبوتاسيوم". ورغم ذلك فإن معدلات تركيز أيونات الصوديوم وأيونات البوتاسيوم تظل ثابتة ، حيث إن أيونات الصوديوم التي تنتقل إلى الخارج تحت تأثير هذه المضخة تنتقل إلى الداخل مرة أخرى تحت تأثير الأسموزية ، كما أن أيونات البوتاسيوم التي تنتقل إلى داخل الخلية تحت تأثير هذه المضخة تنتقل إلى الخارج مرة أخرى.

ب- النقل الضخم:

ينغمد الغشاء الخلوي ليأخذ – في الإنخفاض المتكون – مواد من الوسط المحيط ، ثم يقتطع الجزء المنغمد من داخل الغشاء الخلوي ، ليكون حويصلة داخل السيتوبلازم تحتوي على المادة المأخوذة. وتتمز هذه الطريقة إلى طرز مختلفة ، هي: الإقتطاع الخلوي والرشف الخلوي والبلعمة الخلوية.

1- الإقتطاع الخلوي: وفيه يقتطع جزء من سيتوبلازم الخلية بما يحتويه من مكونات معينة لينتقل إلى خلية أخرى ، مثال ذلك ما يحدث بين الخلايا الإندوثيلية الشبكية وخلايا الدم المبكرة في نخاع العظم. ففي هذه الحالة تأخذ خلايا الدم المبكرة مادة الفيرتين إلى داخلها مع جزء من مادة سيتوبلازم الخلايا الإندوثيلية الشبكية.

2- الرشف الخلوي: في هذه العملية ينغمد الغشاء الخلوي ليأخذ كمية قليلة من المادة السائلة من الوسط المحيط ، ثم ينقطع الجزء المنغمد من الغشاء الخلوي ليكون حويصلة تحتوي على المادة السائلة المأخوذة. وتتجه الحويصلة إلى عمق السيتوبلازم حيث تتحد مع إحدى الليزوسومات لتكون جسما يعرف بإسم "حويصلة الرشف الخلوي" ، وتقوم إنزيمات التحليل في الليزوسومة بهضم المادة السائلة المرتشفة.

3- البلعمة الخلوية: في هذه العملية تكون الخلية إمتدادات إصبعية الشكل (أقداما كاذبة) لكي تأخذ إلى داخلها مواد صلبة كبيرة نسبيا من الوسط المحيط ، حيث تكون الأقدام الكاذبة حيوصلة تحتوي على المادة المأخوذة ، وتتجه هذه الحويصلة إلى عمق السيتوبلازم ، وتتحد مع إحدى الليزوسومات ، لكي تكون جسما يعرف بإسم (جسم بلعمي مخالف).

الهيكل الخلوي

يتكون الهيكل من شبكة من خيوط بروتينية ، تمتد في سيتوبلازم خلايا حقيقيات النواة. ويتكون الهيكل الخلوي من ثلاثة طرز رئيسية:

أ‌- خيوط الأكتين (الخيوط الرقيقة):

تتكون فرادي جزيئيات الأكتين من بروتينات كرية تحوي 375 حمضا أمينا ، وتتبلمر وحدات الأكتين لكي تكون خيوطا ، يبلغ قطر كل منها (7) نانومتر ، وتنتظم هذه الخيوط مكونة حلزونا مزدوجا ، وتتميز بقدرتها على تفكك وإعادة البناء وفقا لآلية معينة. وقد تنتظم خيوط الأكتين في حزم أو في نسق شبكي ، ويتواجد النسق الشبكي أسفل غشاء الخلية ، ويعمل على تحديد شكل الخلية ، كما ترتبط خيوط الأكتين بالبروتينات العابرة للغشاء الخلوي ، وتسهم في الترابط الخلوي ، كما تكون خيوط الأكتين لب الخملات الدقيقة. وتعتمد حركة الزحف التي تقوم بها الخلايا على هيكل الأكتين ، مثل ذلك الحركة الأميبيبة وحركة الخلايا الجنينية خلال التكوين الجنيني ، وغزو كريات الدم البيضاء للأنسجة لمحاربة العدوى ، وهجرة الخلايا المصاحبة لإلتئام الجروح ، وإنتشار الخلايا السرطانية ، والحركة المصاحبة لقيام الخلايا الأكولة بعملية الإبتلاع.

ب‌- الخيوط المتسوطة:

يبلغ قطر هذه الطرز من الخيوط حوالي 10 نانومتر ، وهي تدعم الخلايا والأنسجة ، ولكن ليس لها دور في الآليات الحركية المختلفة التي تقوم بها الخلية. ومن أمثلة الخيوط الكيراتين (طراز 11&1) ، الفمنيتن ، والخيوط العصبية ، وأمينات أنوية الخلايا ونستين الخلايا الجذعية بالجهاز العصبي المركزي.

ج- الأنبيبات الدقيقة:

هي أعمدة جاسئة مجوفة ، يبلغ قطرها حوالي 25 نانومتر. هي مثل خيوط الأكتين تحدث بها عمليات تكوين وهدم ، وتلعب دورا في تحديد شكل الخلية ، وكذل في عديد من الحركات الخلوية ، مثل: علميات النقل في الخلايا العصبية عبر سيتوبلازم المحور ، وإنتشار الصبغات في الخلايا الصبغية ، حركة الكروموسومات عبر المغزل أثناء الإنقسام الخلوي ، وحركة الحويصلات بين الشبكة الإندوبلازمة وجهاز جولجي ، وكذل بين جهاز جولجي والغشاء الخلوي ، فإذا ما أصيبت الأنبيبيبات الدقيقة بالخلل .. فإن هذه الأنشطة الخلوية تتوقف. وتتكون الأنيبيبات الدقيقة من طراز واحد من البروتينات الكرية ، يعرف بإسم تيوبيولين يوجد على نمطين ، هما: ألفا تيوبيولين وبيتا تيوبيولين يعرفان معا بإسم "دايمر". وتتبلمر هذه الدايمرات ، وتنتظم في تكوين من 13 خيطا أوليا في شكل أنبوبي حول تجويف. وفي الخلايا الحيوانية تمثل السنتروم مركز تعضي الأنبيبات الدقيقة ، حيث يوجد طراز جاما يوبيولين ، يلعب دورا في بناء هذه الأنيبيبات. وتجدر الإشارة إلى أن السنتريولات ليس لها علاقة ببناء الأنيبيبات الدقيقة.

الإتصال بين الخلوي

توجد بين الخلايا الطلائية تراكيب إرتباطية ، تقع قرب النهاية الطرفية لهذه الخلايا ، وتتكون هذه التراكيب من ثلاثة طرز للإتصال بين الخلوي.

أ‌- نطاق الإنسداد أو الإتصال الوثيق:

يقع هذا الإتصال الخلوي قرب الحافة الحرة للخلايا الطلائية ، حيث يربط الأغشية الخلوية للخلايا المتجاورة بحدوث إندماج للرقاقتين الخارجيتين لغشائي البلازما المتجاورين. ويحدث هذا الإتصال الخلوي على إمتداد محيط الخلية ، وبذلك فهو يحقق إرتباطا وثيقا للخلايا بعضها ببعض ، ويمنع مرور المواد في المنطقة بينهما. ولوجود هذا الطراز من الإتصال الخلوي في بطانة الأمعاء أحيمة كبيرة ، حيث أنه يمنع تسرب المواد الضارة من تجويف الأمعاء في أنسجة الجسم. ووجد هذا الطراز أيضا بين خلايا الأنيبيبات الكلوية ، كا يوجد في بطانة الأوعية الدموية بالمخ ، حيث يكون ما يعرف بإسم "العائق المخي – الدموي".

ب‌- نطاق الإرتباط:

يقع هذا الطراز من الإرتباط تاليا لنطاق الإنسداد في الناحية البعيدة عن تجويف العضو ن وعنده يشاهد تجميع كثيف من الخييطات على الغشائين الخلويين في ناحية السيتوبلازم. ويبلغ إتساع المسافة بين الخليتين المتجاورتين ما بين 15-20 نانومتر ، وتحتل هذه المافة مادة لاصقة خارج خلوة. ويشاهد هذا الطراز على إمتداد محيط الخلية كما هي الحال في نطاق الإنسداد.

ج- نقاط الإنسداد:

هي نقاط تندمج عندها الرقاقتان الخارجيتان لغشائي البلازما المتجاوران ، وهي لا تمتد على مدى تجاور الخليتين.

د- نقاط الإرتباط أو الأزرار:

وهي نقاط تجاور يشاهد عندها تجمع كثيف من خيطيات مقوية على غشائي البلازما للخليتين المتجاورتين في ناحية السيتولازم. وللغلاف الخلوي بين الخليتان في هذا الموقع طبيعة خاصة توفر ربط الخليتان بعضهما ببعض ، وهو يشاهد في هذا الموقع على صورة مادة كثيفة ، تتخذ شكل خط وسطي. وتقدر المسافة بين غشاء البلازما للخليتين المتجاورتين بحوالي 30 نانومتر. ووجد هذا الطراز بين خلايا بطانة الأمعاء تاليا لنطاق الإرتباط في الناحية البعيدة عن تجويف الأمعاء. ونلاحظ مما سبق أن الإتصال بين الخلوي في الخلايا الطلائية لبطانة الأمعاء يشتمل على ثلاثة طرز يطلق عليها معا إسم "مجمع إتصالي". هـ- إتصالات الفرجة: هي نقاط تجاور يقترب عندها غشاء البلازما للخليتين المتجاورتين من بعضهما ولكنهما لا يندمجان معا ، بل يتركان فرجة بينهما. وتمتد بين الغشائين عبر هذه الفرجة وصلات من جزئيات كبيرة وبذلك تنشأ ممرات ، تصل بين الخليتنين ، وتسمح بمرور الأيونات والجزيئات الصغيرة. ويوجد هذا الطراز من الإتصال بين الخلوي بين ألياف العضلات القلبية وكذلك بين الياف العضلات غير المخططة ، حيث يتطلب الأمر المرور السريع لموجات الإستثارة من ليفة إلى أخرى.

الغطاء الخلوي

يطلق على الجليكوبروتينات والمواد عديدة السكر بهذا الغلاف إسم الغلاف الخلوي ، ويشمل هذا كل من الغلاف الحيوي – الذي هو سلاسل الكربوهيدرات المرتبطة ببروتنات الصفيحة الخارجية للغشاء الخلوي – وكذا الإفراز الذي يتكون بواسطة الشبكة الإندوبلازمية الخشنة وجهاز حولجي ، ويغطي سطح الخلية ليؤدي وظائف معينة ، ويتم تجدد هذا الغطاء بإستمرار. وفي طلائية الأمعاء ، يعمل الغطاء الخلوي على مقاومة التأثيرات الميكانيكية والكيميائية للمواد المارة في تجويف الأمعاء. ويلعب الغطاء الخلوي دورا مهما في التعرف الخلوي.

تجدد الغشاء الخلوي

الغشاء الخلوي ليس تركيبا ثابتا ، ولكنه متغير ، حث يتم إقتطاع أجزاء منه عن طريق عمليات البلعمة والرشف ، بينما تضاف إلى هذا الغشاء أجزاء جديدة ، عن طريق عمليات الإفراز والطرد الخلوي والتغوط الخلوي.

الميتوكوندريا

الميتوكوندريا عضيات سيتوبلازمية مسئولة عن التنفس الخلوي ، وهي غنية جدا بمحتواها من الإنزيمات المؤكسدة ، كما تحتوي على حمض DNA. وتظهر الميتوكوندريا بالمجهر الضوئي على صورة حبيبات وأعمدة قصيرة أو خيوط ، يتراوح طولها بين 0.5-1.5 ميكرومتر. وقد يصل طول الميتوكوندريا الخيطية الشكل غلى 10-12 ميكرومتر. وعند إعداد تحضيرات المجهر الضوئي ، تصبغ القطاعات بصبغ الفوكسين الحامضي أو صبغ الهيماتوكسيلين بالحديد. وقد قدر أن هناك حوالي 2500 ميتوكطنودريا في الخلية الكبدية الواحدة ، وحوالي 500000 مييتوكنودريا في الأميبا. وفي تحضيرات المجهر الإليكتروني ، تبدو الميتوكوندريا على هيئة كيس يحده غشاءان ، يفصل بينهما ما يعرف بإسم "الحجرة الخارجية" ، ويحد الحجرة الداخلية الغشاء الداخلي ، وهي تحتوي على مادة تعرف بإسم "موحد الميتوكوندريا". وتحتوي الميتوكوندريا على كمية كبيرة من الكالسيوم ، الذي يبدو على هيئة جسيمات داكنة. ويكون الغشاء الداخلي زوائد تمتد على الحجرة الداخلية ، تعرف بإسم "أعراف الميتوكوندريا" ، وبإستخدام تقنيات خاصة تشاهد عليها تراكيب تشبه الدبابيس ، تعرف بإسم جزيئات F1 أو الجزيئات الأولية. وتوجد إنزيمات الميتوكوندريا في مجموعات منفصلة عن بعضها ن فإنزيمات دورة كربس توجد في الموجد بالحجرة الداخلية ، وإنزيمات السلسلة التنفسية توجد في الغشاء الداخلي ، وإنزيم أدينوزين ثلاثي الفوسفات يوجد في الجزيئات الأولية (F1) الواقعة على الأعراف. وتجدر الإشارة إلى أن حمض البيروفيك – الناتج في السيتوبلازم عن تكسير الجلوكوز – يدخل الميتوكوندريا ليتحول إلى مركب "أستيل مصاحب الإنزيم أ" ، الذي يدخل في دور كربس التي تتم في الموجد بالحجرة الداخلية لليميتوكوندريا ، وينتج عن هذه الدورة جزيئات ATP وجزيئات هيدروجين. وتتجه ذرات الهدروجين الناتجة إلى سلسلة من تفاعلات الأكسدة والفسفرة ، التي تحدث على الغشاء الداخلي للميتوكوندريا ، وينتج عن هذه السلسلة جزيئات ATP. ويتأثر كل من تكرب ووظيفة المتيوكوندريا كثير بتقدم العمر والعوامل الضارة الفيزيائية والكيميائية.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

الشبكة الإندوربلازمية

تبدو الشكبة الإندوبلازمية بإستخدام المجهر الإلكتروني كحويصلات قد تكون مفلطحة أو أنبوبية أو مستديرة ، وتتصل هذه الحويصلات معا وتمتد لتكون غلاف النواة ، كما أنها قد تمتد لتصل إلى الغشاء الخلوي. وتعمل الشكبة الإندوبلازمية على تقسييم السيتوبلازم إلى جزينين رئيسيين ، أحدهما يقع محصورا داخل الشبكة ، والثاني يقع خارج الشبكة الإندوبلازمية في موجد السيتوبلازم. وتمثل الشبكة الإندوبلازمية مخزنا داخل خلوي للكالسيوم. ويعرف طرازان من هذه الشبكة هما الملساء والخشنية. وتتميز الشبكة الإندوبلازمية الخشنة بوجود الريبوسومات على السطح الخارجي لأغشيتها ، بينما تفقد الشبكة الإندوبزمية الملساء هذه الريبوسومات. وتوجد الشبكة الإندوبلازمية الخشنة بوفرة في الخلايا البنكرياسية ذات الإفراز الخارجي التي تعط إفرازا غنيا بالبروتينات. ويتم في تجويف الشبكة الإندوبلازمية معالجة البروتينات المخلقة حديثا بإضافة الكربوهيدرات على سبيل المثال ، وفي النهاية تنفصل عن الشبكة حويصلات محملة بالمنتج النهائي. وفي خلايا قشرة الغدة فوق الكلى ، تقوم الشكبة الإندوبلازمية الملساء بتخليق الهرمونات الإسترويدية. وفي الخلايا الكبدية تقوم هذه الشبكة بتخليق الجليكوجين ، وتساهم هذه الشبكة في الألياف العضلية الهيكلية بالإرتباط بالكالسيوم ، وبهذا يكون لها دور في إنقباض العضلات. ويوجد الطرازان من الشبكة الإندوبزمة معا في عديد من الخلايا مثل الخلايا الكبدية.

الريبوسومات

تلعب الريبوسومات دورا رئيسيا في تخليق البروتينات. ولا يمكن مشاهدة الريبوسومات بإستخدام المجهر الضوئي نظرا لصغر حجمها ، حيث يبلغ قطر الريبوسومة 15-20 نانموتر. وقد أوضحت الدراسات الحديثة أن كل ريبوسومة من الناحية الشكلية تتكون من وحيدة كبيرة ووحيدة صغيرة (راجع المقارنة بين أوليات النواة وحقيقيات النواة). وترتبط الوحيدتان معا وتنفصلان عن بعضهما ، حسب المراحل الوظيفية المختلفة أثناء عملية تخليق البروتين. وكما ذكر من قبل .. فإن الريبوسومة قد تكون مرتبطة بالسطح الخارجي لأغشية الشبكة الإندوبلازمية ، أو قد توجد حرة في أرضية السيتوبلازم. وقد يرتبط عدد من الريبوسومات بشريط حمض RNA ، ليكونوا ما يعرف بإسم "بولي سوم". وفي حقيقيات النواة إذا ما بدأت ريبوسومة حرة في ترجمة حمض m-RNA ، وظهر تسلسل معين من الأحماض الأمينية في بادياة سلسلة عديد الببتيد ، في شكل ما يعرف بإسم "دليل أو إشارة" ، فإن الريبوسومة سيتم توجيهها إلى سطح الشبكة الإندوبلازمية ، حيث سيتم إطلاق سلسلة عدد الببتيد التي جري تخليقها إلى تجويف الشبكة ، وبعد ذلك يتم نقل عديد الببتيد إلى جهاز جولجي حيث تتم معالجته ، ثم تنقل المركبات الناتجة لتدخل في تكوين الليزوسومات أو الغشاء الخلوي أو الحويصلات الإفرازية . أما إذا لم تظهر الإشارة فإن سلسلة عدد الببتيد ستخلق وتطلق في أرضية السيتوبلازم ، لتدخل في بناء تراكيب معينة في النواة والميتوكوندريا والبلاستدات الخضراء والبيرأوكسي سومات. وعزى مفهوم دور إشارة عديد الببتيد إلى العالم جونتربلوبل ، الذي منح جائزة نوبل في عام 1999م.

جهاز جولجي

جهاز جولجي هو أحد العضيات الخلوية ، وهو يلعب دوار مهما في عمليات التخليق بالخلية. ويوجد جهاز جولجي في جميع الخلايا ، فيما عدا خلايا الدم الحمراء ، والخلايا الطلائية الكراتينية. ويقع جهاز جولجي قرب النواة ، وهو يكون حسن التكوين في الخلايا النشطة إفرازيا مثل الخلايا الغدية. ويلاحظ أن جهاز جولجي ليس تركيبا ثابتا ، ولكنه ذو تركيب دائم التغير حيث يتم تجديده بإستمرار.

التركيب الدقيق لجهاز جولجي

يبدو جهاز جولجي في صور المجهر الإلكتروني مكونا من عدد من الأكوام ، حيث تتكون كل كومة من أكياس مفلطحة ومتوازنة ، ولكل كومة جانب مستقبل وأخر مرسل. ويمكن تميز أكياس الكومة إلى أكياس مستقبلة وأكياس وسطى ، وأكياس مرسلة. ولهذا التخصيص الذي يميز كومة جولجي علاقة وظيفية بتوزيع العمل. وتأخذ الأكياس شكلا فنجانيا ، حيث تشاهد الحويصلات الصغيرة على الجانب المحدب للأكياس (وجه التكوين) ، بينما تشاهد الفجوات الكبيرة عند السطح المقعر الوجه الناضج). ويستقبل وجه التكوين حويصلات النقل ، التي تنفصل عن الشبكة الإندوبلازمية.

جهاز جولجي ومعالجة الإفرازات

تحدث معالجة وتصنيف البروتينات في خطوات محددة ومرتبة داخل المنطاق المختلفة لجهاز جولجي. وعلى سبيل المثال.. فإن إضافة شق كربوهيدرات إلى البروتينات تحدث داخل جهاز جولجي. وفي الواقع ، فإن الجليكوبروتينات تعالج إلى درجات متباينة خلال مرورها عبر جهاز جولجي ، إعتمادا على تركيب البروتيني وعلى إنزيمات المعالجة المتوافرة في جهاز جولجي في الطرز المختلفة للخلايا. وقد لوحظ أن البروتينات الموجهة إلى لب الليزوسومات يتم فسفرة المانز بها. أما جزيئات البورتينات الموجهة إلى أغشية الليزوسومة ، فإن تتابعا معينا عند يولها يميزها. وبالإضافة غلى ذلك ، فإن جهاز جولجي يلعب دورا مهما في تحولات الدهون ، خاصة في تخليف الجليكوليبادات والسفنجوميلين.

الليزوسومات

الليزوسومات حويصلات كروية الشكل عادة ويحدها غشاء ، وتتراوح أقطارها بين 0.05-0.5 ميكرومتر ، وتبدور في صور المجهر الإلكتروني محببة متجانسة. وتتكون الليزوسومات عن طريق إندماج حويصلات النقل ، التي تنفصل عن حويصلات التوجه الناضج لجهاز جولجي مع حويصلات الإندوسومات الناضجة ، التي تحتوي على جزيئات مأخوذة بالإبتلاع الخلوي عند سطح غشاء البلازما. وهي تقوم بعمليات الهضم داخل منطقة السينوبلازم. ويبلغ الأس الهيدروجيني في داخلها حوالي 4.8 ، وتستخدم الطاقة الناتجة عن تحليل جزيئات ATP في أرضية السيتوبلازم في ضخ أيونات الهيدروجين – مكضخة البروتون – إلى داخل الليزوسومات ، وبذا تتم المحافظة على الوسط الحامضي داخلها. ويعمل الغشاء المحيط بالليزوسومة على عزل الإنزيمات التحليلية عن المحتويات الأخرى بالخلية ، وبذلك فهو يحول دون مهاجمة إنزيمات الليزوسومات للخلية ذاتها. ومن هذه الإنزيمات: الفوسفاتيز الحمضي ، ريبونيوكليز ن دي أوكسي ريبونيوكليز ، الكاثبسينات (أ،ب،ج) ، سلفاتيزس ، بيتا جلوكوريديز. وبصفة عامة فإن هذه الإنزيمات تعمل في وسط حامضي ، على أنه لو فرض أن هذه الإنزيمات قد ترسبت من الليزوسومات ، فإن تاثيرها سيكون ضئيلا عند درجة الأس الهيدروجيني ، التي تميز السيتوبلازم والتي تبلغ حوالي 7.2. وتوجد الليزوسومات في جميع الخلايا الحيوانية تقريبا ، ولكنها توجد بوفرة في الخلايا التي تقوم بنشاط إبتلاعي ، مثل: الخلايا الأكولة الكبيرة وخلايا الدم البيضاء. ويلاحظ أن بروتينات غشاء الليزوسومة متربط بها جليكوزيلات ، مما يعمل على حماية هذا الغشاء من تأثير الإنزيمات الهاضمة للبروتينات الموجودة داخل الليزوسومات. ويتم تخليق إنزيمات الليزوسومات في الشبكة الإندوبلازمية ، ثم تنقل غلى جهاز جولجي حيث تجرى معالجتها ، ثم تنثل حويصلات محملة بهذه الإنزيمات التحليلية عن الوجه الناضج لجهاز جولجي ، وتعرف هذه الحويصلات بإسم "ليزوسومات اولية". وخلال علمية البلعمة تؤخذ أجسام من خارج الخلية إلى داخلها في وحويصلات محاطة بغشاء ، يطلق عليها إسم "أجسام بلعمية مخالفة" ، ويتم إندماج الأجسام البلعمية مع الليزوسومات الأولية حيث يحدث الهضم داخل الحويصلات الناتجة والتي تعرف بإسم "الليزوسومات الثانوية" ، وهذه عادة تكون كبيرة الحجم غير منتظمة الشكل ، وذات محتوى غير متجانس ، كما تبدو في صور المجهر الإلكتروني. وعقب هضم محتويات الليزوسومات الثانوية فإن نواتج الهضم تنتشر من خلال غشاء الليزوسومة إلى السيتوبلازم ، بينما تبقى البقايا غير المهضومة داخل الليزوسومات ، ويطلق عليها إسم "الأجسام المتبقية". وفي معظم الحالات تتجه "الأجسام المتبقية" إلى غشاء الخلية ، لتندمج الأغشية المحيطة بها مع غشاء الخلية ، وبذلك يتم التخلص من الباقيا إلى الحيز خارج الخلية. إلا أنه في خلال معينة ، مثل: الخلايا العصبية والعضلات القلبية والخلايا الكبدية لا يتم إطلاق الأجسام التبقية ، ولكنها تخزن في السيتوبلازم ، وتعرف بإسم "صبغات ليبوفوسين" أو صباغات الشسخوخة".

وهناك وظيفة أخرى لليزوسومات ، تتعلق بالتخلص من العضيات السيتوبلازمية. ففي ظروق معينة تحاط بعض العضيات – مثل الميتوكوندريا أو البيرأوكسي سومات – بغشاء ، ثم تتحد الليزوسومات الأولية مع التراكيب الناتجية ، ويطلق على الليزوسومة الثانوية في هذه الحالة إسم "جسم بلعمي ذاتي". ومن المحتمل أن الخلية تقوم بإستخدام نواتج علمية الهضم هذه في إعادة تدوير ، مما يسمح بتجديد وإعادة ترتيب وإعادة بناء السيتوبلازم. وتزداد عمليات البلعمة الذاتية كثيرا في حالات معينة ، مثل ما يحدث في حالة حرمان الحيوانات الأولية من المواد الغذائية ، وكذا في خلايا كبد الحيوان الجائع وبهذه الآلية يتم التخلص من أجزاء الخلية لصالح ضمان البقاء.

البيرأوكسي سومات The Peroxisomes

البيروكسي سومات حويصلات كروية أو بيضاوية الشكل يحاط كل منها بغشاء واحد ويبلغ قطرها 0.6-0.7 ميكرومتر ، ويصل عددها من 70 إلى 100 في الخلية الواحدة. وتحتوي البيرأوكسي سومات على أربعة إنزيمات لها علاقة بمركب فوق أكسيد الهيدروجين H2O2 هي يوريت أوكسيديز Urate Oxidase و ، د- أمينو أو كسيديز D-amino Oxidase ، ألفا هدروكيلك أسد أوكسديزa-hydroxylic acid oxidase ولـ كاتليزCatalase . وفي صور المجهر الإلكتروني يبدو لب البير أوكسي سومات محتويا على تركيب معتم ، يعرف بإسم نيوكليد Nucleoid يتكون أساسا من إنزيم يوريت أوكسيديز. وتستخدم بعض إنزيمات البيرأوكسي سومات الأوكسجين الجزئي لأخذ الهيدروجين من بعض المركبات العضوية ، وينتج عن ذلك فوق أكسيد الهيدروجين:

R H2 + O2 R + H2 O2

ويوقم إنزيم كالتيز في البيررأوكسي سومات بتكسير فوق أكسيد الهيدروجين ، وبذلك يخلص الخلية من أضراره وفقا للمعادلة:

2 H2 O2 2 H2 O + O2

كما يقوم هذا الإنزيم بإستخدام فوق أوكسيد الهيدروجين في أكسدة بعض المركبات الضارة كالفينول وحمض الفورميك والفرومالهايد والكحولات ، التي تنتجها الخلايا أو تصل إليها وفقا للمعادلة:

H2 O2 + AH2 2H2O2 + A

السنتريولات Centrioles

السنتريولات تراكيب أسطوانية الشكل – قطرها 0.15 ميكرومتر - تتركب من أنيبيبات دقيقة حسنة التعضي. ويتكون كل سنتـريول من تسـع مجموعات من ثلاثيات الأنيبيبات الدقيقة مرتبة في نظام أشبه بالمروحة الورقية الدوار ، وتترتب الأنيبيبات الدقيقة ، في كل ثلاثية بإنحراف ويرمز لها بالحروف A.B.C من المركز في إتجاه الخارج. ويوجد في الخلية في بداية المرحلة البينية زوج واحد من السنتريولات ، حيث يتعامد المحور الطولي لكل سنتريول على المحور الطولي للسنتريول الآخر. وفي الفترة (S) من المرحلة البينية يضاعف كل سنتريول نفسه ، وتتم مضاعفة السنتريول عن طريق تكون سنتريول أولي على سطح السنتريول الأصلي وعموديا عليه. وعند بداية الإنقسام يتجه كل زوج من السنتريولات إلى أحد قطبي الخلية.

محتويات سيتوبلازمية Cytoplasmic Inclusions

تشمل المحتويات السيتوبلازمية مكونات إنتقالية من نواتج التحولات الغذائية ، مثل قطرات الدهون والجليكوجين Glycogen والحبيبات الإفرازية Necretory Granules. وقد شوهدت بروتينات متبلورة في خلايا الغدة الجار كلوية Adrenal Cells في الإنسان ، وفي بعض خلايا أمهات المني (أ). كما تزيد كمية صبغ الليبوفوسين Lipofuscin – ولونه أصفر إلى بني – في بعض الخلايا مع تقدم العمر. ويوجد صبغ الميلانينMelanin في خلايا بشرة الجلد ، وفي الطبقة الصمغية في شبكة العين. أ

رضية السيتوبلازم Matrix of Cytosol

تتكون أرضية السيتوبلازم بصفة أساسية من جزيئات بروتينية كبيرة ، قد تكون إنزيمية أو غير إنزيمية ، وقد تكون هذه الجزيئات مرتبطة أو غير مرتبطة بالمواد الكبروهيدراتية والأملاح المعدنية Mineral salts ، وبعض المواد السائلة الممتصة.

النواة The Nucleus

تبدو النواة في خلايا حقيقيات النواة كجسم محدد. ويرتبط شكل النواة عادة بشكل الخلية ، ففي الخلايا متساوية الأبعاد (أي كرية الشكل أو المكعبانية أو عديدة الأضلاع) تكون النواة كرية الشكل تقريبا ، وفي الخلايا الأسطوانية أو منشورية الشكل أو مغزلية الشكل نجد النواة تأخذ شكلا بيضاويا. وفي الخلايا المفلطحة تكون النواة خيطية الشكل ، وفي الخلايا التي يتغير شكلها بإستمرار ، نجد النواة عديدة الفصوص عادة. ويحتفظ حجم الخلية وحجم نواتها بحالة من التوازن الأمثل ، وتعرف العلاقة بين الحجمين بإسم "العامل النووي السيتوبلازمي Nucleo-cytoplasmic index ". المعامل النووي السيتوبلازمي = حجم النواة / حجم الخلية – حجم النواة وعادة فإن كل منها لها نواة واحدة ، ولكن تشاهد خلايا كل منها بنواتين في الكبد LiverوالغضروفCartilageوأنسجة عصبية معينة ، كما أن الخلايا هادمة العظم تكون عديدة الأنوية. وفي الألياف العضلية المخططة تبدو الأنوية مبعثرة في الكتلة السيتوبلازمية لتكون مدمج خلويSyncytium . أما خلايا الدم الحمراء الناضجة في الثدييات ، فهي خالية من النواة . وعلى الأغلب فإن ذلك يعطي فرصة للخلية لتحوي أكبر قدر من الهيموجلوبين Haemoglobin. ويختلف موقع النواة داخل الخلية ، ففي الخلايا المكعبة ومعظم الخلايا العصبية ، وفي الخلايا الجنينية تقع النواة عند مركز الخلية ، وفي معظم الخلايا العمودية تقع النواة أقرب إلى الغشاء القاعدي ، وفي الخلايا المفرزة للمخاط تقع النواة عند قاعدة الخلية ، وفي الخلايا الدهنية تقع النواة عند حافة الخلية ، وفي خلايا البلازما نجد النواة لا مركزية الموقع.

تركيب النواة

تتكون النواة من غلاف النواة والكروماتين والنوية وبلازما النواة.

غلاف النواة

تظهر النواة بالمجهر الإلكتروني محاطة بغشائين متوازيين ، تبلغ المسافة بينهما 4-7 نانومتر لتكون حيزا حول نووي ، يعرف بإسم "كييس حول نوويPerinuclear Cistern " ، ويكون الغشاءان معا معا يعرف بإسم "الغلاف النووي Nuclear Membrane". ويلاحظ أن ما يشاهد بإستخدام المجهر الضوئي ، ويعرف بإسم "الغشاء النووي" ، هو في الواقع طبقة الكروماتينHeterochromatin المخالف التي تبطن السطح الداخلي للغلاف النووي وترتبط به. وغالبا يرتبط بالغشاء الخارجي للغلاف النووي ريبوسومات. وتقع على الغلاف النووي فتحات دائرية ، تمثل مناطق إلتحام غشائيه الداخلي والخارجي ، يعرفان بإسم "ثقوب نووية Nuclear Pores" ـ، وهي توفر ممرات بين النواة والسيتوبلازم. ويوجد حوالي 60 ثقبا في الميكرومتر المربع الواحد من سطح النواة ، يبلغ قطر كل منها حوالي 80 إلى 1000 نانومتر. وتمر الجزيئات والأيونات عبر الغشاءين بسهولة ، أما الجزيئات الكبيرة والجسيمات فإنها تمر خلال الغلاف عن طريق آليات خاصة ، تحتاج إلى طاقة وتوجهها إشارات خلوية معينة.

الكروماتين Chromatin

يوجد الكروماتين على هيئة شرائط ملفتة من حمض DNA مرتبطة مع البروتينات القاعدية (الهستونات Hestones). ويمثل حمض DNA ، المكون للكروماتين الطراز الأساسي من حمض DNA في الخلية ، وبالتالي فهو الذي يحمل معظم المعلومات الوراثية ، كما أن تخليض أخماض RNA الرسول والريبوسومي والناقل يتم بواسطة الكروماتين. وبإستخدام المجهر الإلكتروني يمكن تمييز طرازين من الكروماتين ؛ أولهما هو الكروماتين المخالف الذي يتميز بأنه كثيف إلكترونيا ويبدو على صورة حبيبات كبيرة أو ساحات داكنة ، ويمكن مشاهدته في تحضيرات الميكروسكوب الضوئي بعد إستخدام الأصباغ المناسبة ، أما الكروماتين الحقيقي فهو يرى فقط بالمجهر الإلكتروني ، ويبدو على هيئة شبكة مفككة من الخيوط الدقيقة ، التي لا يمكن لقدرة الإيضاح الخاصة بالمجهر الضوئي إظهارها. وعلى عكس الكروماتين المخالف فإن الكروماتين الحقيقي نشط وراثيا.

النوية The Nucleolus

النوية تركيب كروي الشكل تقريبا ، يقع داخل النواة ، وهي غنية بحمض RNA والبروتينات القاعدية. وقد تحتوي النواة نوية أو أكثر ذات أحجام مختلفة. ويرتبط بالنوية عادة جزء كثيف من الكروماتين ، يعرف بإسم "الكروماتين المرتبط بالنوية". وخلال الطور التمهيدي للإنقسام الخلوي غير المباشر تتفكك النوية ، ولكنها تعاود الظهور في الطور الإنتهائي. وتظهر النوية بالمجهر الإلكتروني مكونة من ثلاث منطاق محددة. وتحتوي منطقتا الفص المحبب والفص الليفي على ريبونيوكليوبروتين على صورة حبيبات ، أو خييطات دقيقة جدا تمثل التراكيب البنائية الأولية لما سيكون فيما بعد ريبوسومات. أما المنطقة الثالثة – الجزء الكروموسومي – فتتكون من خيوط مفككة من DNA تتخلل المنطقتين الأخريتين. وفي هذا الجزء الثالث من النوية ، يتم تخليق حمض RNA الريبوسومي ، الذي يتجه أولا إلى منطقة الفص الليفي ، ثم منطقة الفص المحبب قبل أن ينتقل إلى السيتوبلازم. وتوجد النويات الكبيرة في الخلايا صغيرة السن خلال فترة نشاطها الإنقاسمي النشط ، وفي الخلايا النشيطة ، في تخليق البروتينات. وكان قد تم وصف النوية لأول مرة بواسطة فونتانا عام 1774.

بلازما النواة The Nucleoplasm

هي مادة عديمة الشكل تملأ الحيز بين الكروماتين والنويات في النواة ، وهي تتكون أساسا من البروتينات ومواد أيضية وأيونات.

الكروموسومات The Chromosomes

الكروموسومات أجسام عصوية الشكل لا تظهر إلا خلال الإنقسام الخلوي ، وهي تتكون من كروماتين ويمكن صياغتها بسهولة بالأصباغ القاعدية مثل الأورسين OrcienوالجمساGiemsa . ومن الناحية الكيميائية تتكون الكروموسومات من حمض دنا ، وهستونات ، وبورتينات غير هستونية. وتحمل الكروموسومات الصفات الوراثية ، وهي تتكون من تكثف كروماتين النواة. وتتم دراسة الكروموسومات على أفضل وجه خلال الطور الإستوائي والطور الإنعزالي ، وفيهما يبلغ تكثف الكروماتين أقصى مداه. ولكل نوع من أنواع الحيوان أو النبات عدد معين من الكروموسومات ، ويتباين عدد الكروموسومات بشكل واضح في الأنواع المختلفة ، فعلى سبيل المثال فإن خلايا الدودة الإسطوانة "إسكارس ميجالوسيفالا The Nematode Ascaris Megalocephala" تحتوي على كروموسومين فقط ، وخلايا حشرة "دروسوفلا Drosophila " بها ثمانية كروموسومات ، وتحتوي الخلايا البشرية على 46 كروموسوم ، بينما تحتوي بعض الحيوانات الأولية ما يزيد عن 300 كروموسوم. على أن بعض الكائنات المتباعدة قد تحتوي على العدد نفسه ، فالشمبانزي يحتوي على 48 كروموسوم ومثله في ذلك نبات البطاطس وأشجار الخوخ. في النوع الواحد من الكائنات الحية نجد أن للكروموسوم شكلا مميزا خاصا به خلال الطور الإستوائي من الإنقسام الخلوي ، ويحافظ الكروموسوم على شكله الثابت في الطور الإستوائي من جيل إلى آخر. ويلاحظ أن كروموسوم الطور الإستوائي كان قد تمت مضاعفة مادته في المرحلة (S) في المرحلة البينية ، وعلى ذلك يبدو كل كروموسوم مكونا من شقيقين. ولكل كروموسوم "خنصرة أولية" أو قطعة مركزية (أيضا يسمى اللب الحركي Kinetochore) ، وعنده يتصل الكرموسوم بخيوط المغزل ، وقد تقع القطعة المركزية عند مركز الكروموسوم أو بالقرب منه ، وعندئذ فهي تقسم الكروموسوم إلى زراعين. ويمكن تعرف الطرز الأربعة الآتية للكروموسومات إعتمادا على موقع القطعة المركزية:

أ‌- كروموسومات مركزية السنترومير A-Metacentric:

وفيها تقع القطعة المركزية عند مركز الكرموسوم ، ومن ثم يتكون الكرموسوم فيها من ذراعين متساويين.

ب‌- كروموسومات قرب مركزية السنتروميرB-Metacentric :

وفيها تقع القطعة المركزية قرب مركز الكروموسوم ، ومن ثم يتكون الكروموسوم فيها من ذراعين غير متساويين.

ج- كروموسومات بعيدة السنترومير C-Metacentric :

وفيها تقع القطعة المركزية قرب نهاية الكروموسوم ، ومن ثم يتكون الكروموسوم فيها من ذراع واحد.

د- كروموسومات قمية السنترومير D-Metacentric:

وفيها تقع القطعة المركزية عند طرف الكروموسوم ، ومن ثم يتكون الكروموسوم فهيا من ذراع واحد. وفي معظم الكائنات ثنائية لشق ، تلعب الكروموومات دورا رئيسيا في تحديد الشق ، ففي بعض المجموعات الحيوانية يعتمد تحديد الشق على ما يعرف بإسم "كروموسومات الشق Sex Chromosomes" ، وتعرف بقية الكروموسومات بإسم "الكروموسومات الجسميةAutosomes ". وفي البشر يرمز لكروموسومي الشق في الإناث بالحرفين “xx” ، بينما يرمز لكروموسومي الشق في الذكور بالحرفين “XY”. ويلاحظ أن الكروموسوم Y – الذي يميز الذكورة – أصغر كثيرا من الكروموسم X. وفي الإنسان نجد كل بويضات المرأة تحمل الكرموسوم (X) ، ولكن نصف عدد الحيوانات المنوية للرجال يحمل الكروموسوم (X) والنصف الآخر يحمل الكرموسوم (Y). ويعتمد تحديد الشق في المولود على أي من طرازي الحيوانات المنوية يقوم بإخصاب البويضة. ويمكن إعداد تحضيرات الكروموسومات عادة من سحقات نخاع العظم أو من سحبات الدم من مزارع لخلايا الدم البيضاء.

ويستخدم مركب الفيتوهيم أجليوتينين Phytohemagglutninلتحفير الخلايا على الإنقسام غير المباشر ، وبعد ذلك يستخدم الكولسين Colchicine أو الكولسيميد Colcemidكمثبط يمنع تكوين خيوط المغزل ، مما يوقف عملية الإنقسام الخلوي عند الطور الإستوائي. وتتم صباغة الشرائح بصبغ أسيتو أورسينAcetoorcein . ويتم تعرف البناء الكروموسومي وتحليله عمليا بإستخدام صور لكروموسومات المرحلة الإستوائية ، حيث تقطع صورة كل كروموسوم على حدة ، ويعاد ترتيب صور الكروموسومات حسب الحجم تنازليا وفق نظام معين. وتطبق حاليا طرق معملية حديثة ، للحصول على صباغة شريطية للكروموسومات ، مما يسمح بتعرف هوية كل كروموسوم ، وكذلك أجزاء من الكروموسومات ، وتحدديد أية تغيرات تركيبية فيها. وقد أحدثت طرق الصباغة لاشريطية للكروموسومات ثورة في علم الوراثة الخلوية Cytogenetic .

الإنقسام الخلوي Cell Division

الإنقسام غير المباشر (اليمتوزي) Mitosis

تعرف المرحلة التي لا تقوم فهيا الخلية بالإنقسام بإسم "المرحلة البينية Interphone". وفي الإنقسام غير المباشر تنقسم الخلية الأم ، وتأخذ كل من الخليتين البنويتين مجموعة كروموسومية مشابهة لتلك التي أخذتها الخلية الأخرى. وفي الواقع ، فإنن تضاعفا طوليا للكروموسومات الخلية الأم يحدث في المرحلة البينية ، ثم توزع هذه بين الخليتين البنويتين. وتحدث مظاهر الإنقسام غير المباشر بصورة متواصلة ، ولكن عادة ما يتم تقسيمه إلى أربعة أطوار لسهولة الدراسة. الطور التمهيدي Prophase: يتكثف الكروماتين ويلتف حول نفسه ليكون عددا من الأجسام عصوية الشكل أو أجساما تشبه دبوس الشعر كثيفة الصباغة هي الكروموسومات ، ويظل الغلاف النووي كما هو ، وتشاهد الكروموسومات داخل النواة. تنفصل السنتريولات عن بعضها البعض حيث يتجه كل زوج إلى أخد قطبي الخلية ، وفي الوقت نفسه تظهر ا،يبيبات دقيقة تكون المغزل الخاص بسنتريولات كل جانب. الطور الإستوائي Metaphase: يختفي الغلاف النووي والنوية وتتجه الكروموسومات إلى منطقة خط إستواء الخلية ، حيث يبدو كل كروموسوم مكونا من كروماتيدين ، وتتصل هذه الكروموسومات بالأنيبيبات الدقيقة للمغزل في منطقة تعرف بإسم "كينيتوكور Kinetochore" أو "الب المحرك" عند السنترومير. الطور الإنعزالي Anaphase: ينفصل كروماتيدي كل كروموسوم عن بعضهما ليهاجر كل كروماتيد ناحية أحد قطبي الخلية ، في إتجاه الأنيبيبات الدقيقة للمغزل. الطور الإنتهائي Telophase: تظهر النواة في كل خلية بنوية وترتد الكروموسومات إلى حالة شبه التفكك التي كانت عليها من قبل ، كما يظهر الكروماتين والنويات ، بينما تحدث هذه التغيرات في النواة ، حيث يبدأ ظهور تخصر في الخلية في منطقة الخط الإستوائي للخلية الأم. ويزاداد هذا التحصر حتى يتم إنقسام السيتوبلازم ومحتوياته بالتساوي لينتج لدينا خليتين بنويتين. ويحدث الإنقسام غير المباشر عادة في الخلايا الجسمية للكائن اليافع ، وكذلك في الجنين. ومن الملاحظ إستمرار علميات الإنقسام الخلوي وإستمرار حدوث موت الخلايا ، فميا عدا خلايا النسيج العصبي والعضلات القلبية ، حيث إنها لا تتجدد ولا تتكاثر بعد الولادة. ويختلف معدل الإحلال اللخوي كثيرا من نسيج لآخر ، فهو سريع في الخلايا الطلائية للقناة الهضمية والبشرة ، وبطئ في البنكرياس والغدة الدرقية.

الإنقسام الإختزالي Meiosis

يحدث الإنقسام الإختزالي في الخلايا الجرثومية Germinal cells بالمناسل خلال عمليات تكوين البويضات والحيوانات المنوية Sperms ، ويشمل هذا الإنقسام إنقسامين متتابعين ، هما: الإنقسام الإختزالي الأول والإنقسام الإختزالي الثاني ، ويسبق الإنقسام الإختزالي حدوث تضاعف مرة واحدة لمادة الكروموسومات. وفي الإنقسام الإختزالي الأول ، يتجه كل واحد من الكروموسومين المتشابهين إلى إحدى الخليتين الناتجتين ، وبذا تحتوي كل خلية ناتجة على نصف العدد الأصلي من الكروموسومات ، وفي الإنقسام الإختزالي الثاني ينفصل كروماتيدي كل كروموسوم في الخليتين الناتجتين عن بعضهما ، وتنقسك كل خلية إلى إثنين ، وبذا تحتوي كل من الخلايا الأربع الناتجة على نصف عدد الكروموسومات التي يتكون مكل منها من كروماتيد واحد. وتوصف الجاميطات الناتجة عن تميز هذه الخلايا بأنها "نصفية الكروموسمات Haploid". وعند حدوث الإخصاب Fertilization بإتحاد جامطة ذكرية وأخرى أنثوية معا يضاعف كل كروماتتيد نفسه ، وبذا يستعاد العدد الضعفي للكروموسومات في البويضة المخصبة ، التي تعرف الآن بإسم الزيجوت. ويتميز الإنقسام الإختزالي الأول بطور الطور التمهيدي الذي ينقسم إلى خمس مراحل ، يطلق على أولاها إسم المرحلة "القلاديةLeptotene " وفيها تصبح الكروموسومات مرئية كخيوط فردية طويلة رفيعة عليها حبيبات مما يعطيها شكل السبحة. وفي المرحلة الإزدواجية يبدأ كل كروموسومين متشابهين في التجاور معا ، بحيث يتقابلان تماما على إمتداد طوليهما ، ويطلق على هذا الإزدواج إسم "التشابك Synapsis " حيث يلتف فردا كل زوج حول بعضهما ، وفي المرحلة الإنضمامية Pachytene تصبح الكروموسومات أقصر وأسمك ، ونظرا للتجاور الشديد بين كل كروموسومين متشابهين فإن عدد الكروموسوات في هذه المرحلة يبدو وكأنه العدد النصفي وتعرف هذه الأزواج بإسم (الثنائيات). وفي المرحلة الإنفراجية تنفصل الكروموسومات المزدوجة عن بعضها البعض على إمتداد أطوالها ويبدو كل كروموسوم وكأنه إنشق طوليا ، وبذلك فإن كلا من الثنائيات يتضح أنه يتكون من أربعة كورماتيدات. وتبدأ الكروموسومات المتشابهة في كل من هذه الثنائيات في التقاطع مع بعضها البعض عند مناطق محددة من أطوالها وطيلق على مناطق التقاطع إسم "التصالبات". ويحدث تبادل بين هذه الكروموسومات المتصالبة لقطع منها ، ويمثل ذلك التعبير الشكلي للظاهرة الوراثية المعروفة بإسم"العبور Crossing Over". وفي المرحلة الإبتعادية يستمر قصر وسمك الكروموسومات وتميل إلى التجمع عند مركز الخلية. وتبدأ النوية – التي ظتل على حالها خلال المراحل السابقة من الطور التمهيدية – في التفتت في المرحلة الإنفراجية ثم تختفي تماما فيما بعد لينتهي بذلك الطور التمهيدي. وفي الطور الإستوائي ، يتفتت الغلاف النووي ويتكون المغزل كما يحدث في الإنقسام غير المباشر ، وتنتظم ثنائيات الكروموسومات على خط إستواء الخلية ، ويلاحظ عدم إنكسار الكينيتوكروات على عكس ما يحدث في الإنقسام غير المباشر ، وعلى ذلك .. فإنه في الطور الإنفصالي للإنقسام الإختزال لأول نجد الكروموسومات المتماثلة كاملة – وليس الكروماتيدات الأخوية – هي التي تتحرك بعيدة عن بعضها إلى أحد قطبي الخلية. وفي الثدييات تستكمل الخطوات إلى الطور الإنتهائي بتكوين نواتين واحدة في كل الخليتين الناتجتين عن الإنقسام ، أما في بعض المجموعات الحيوانية الأخرى ، فإن الكروموسومات في كل خلية ناتجة لا تكون أنوية ، ولكنها تدخل مباشر إلى الإنقسام الإختزالي الثاني. وفي الإنقسام الإختزالي الثاني تنقسك كل من الخليتين الناتجتين – والتي تحتوي كل منهما على نواة تحتوي نصف عدد الكروموسومات – بالطريقة نفسها التي يحدث بها الإنقسام غير المباشر حيث تنشق. وتتجه كل مجموعة إلى أحد قطبي الخلية ، وينتهي الأمر بتكوين أربع خلايا ، لكل منها نواة تحتوي على العدد النصفي من الكروموسومات ، ويتكون كل كروموسوم من كروماتيد واحد.

الدورة الخلوية The Cell Cycle

في عام 1952 – وإعتمادا على تجارب إستخدمت فيها تقنية تصوير الإشعاع الذاتي – قسم هوارد وبيلك معا الدور الخلوية إلى أربع فترات متتالي هي G1, S, G2 – الإنقسام غير المباشر. وتعرف الفترات الثلاث الأولى مجتمعة بإسم المرحلة البينية ، كما أن الفترة S يحدث فيها تخليق DNA لمضاعفة مادة الكرموسومات ، وهذا يعني أن مضاعفة DAN تحدث في المرحلة البينية. وتمثل G1 الفترة من نهاية الإنقسام غير المباشر وبداية تخليق DNA. وتمثل G2 الفترة بين نهاية تخليق DNA وبداية الإنقسام غير المباشر. وعلى ذلك فإنه خلال الفترة G2 تحتوي الخلية على ضعف كمية DNA ـ التي توجد في الخلية الناتجة عقب الإنسقام غير المباشر. ويتختلف الزمن الذي تستغرقه الدورة الخلوية كثيرا حسب طراز الخلية. وفي حالة الإنقسام غير المباشر ، فإن كل دورة تضاعفية لحمض DNA يليها إنقسام خلوي واحد ، وبذا تحوي كل من الخلايا البنوية الناتجة العدد الضعفي من الكروموسومات. وفي الإنقسام الإختزالي فإن كل دورة تضاعفية لحمض DNA يتبعها إنقسامان ، ينتج عنهما أربع خلايا تحوي كل منها العدد النصفي للكروموسومات.

مقارنة بين الإنقسام غير المباشر والإنقاسم الإختزالي A Comparison of Mitosis and Meiosis هناك فروق أساسية بين الإنقسام غير المباشر والإنقسام الإختزالي ، نذكر بعضها فيما يلي:

1- يحدث الإنقسام غير المباشر في جميع الخلايا الجسمية للفرد ، أما الإنقسام الإختزالي فهو قاصر على الخلايا الجرثومية.

2- في الإنقسام غير المباشر ، يلاحظ أن كل دورة تضاعف لحمض DNA يليها إنقسام خلوي واحد ، والخلايا البنوية الناتجة لها العدد الضعفي من الكروموسومات وكمية حمض DNA الأصلية نفسها في الخلية الأم ، أما في الإنقسام الإختزالي فإن كل دورة تضاعف لحمض DNA يليها إنقسامين خلويين ، وتحتوي كل خلية من الخلايا الأربع الناتجة نصف عدد الكروموسومات ، وربع كمية حمض DNA الأصلية في الخلية الأم.

3- في الإنقسام غير المباشر ، يحدث تاضاعف حمض DNA في الفترة S التي تليها الفترة (G2) فقبل بداية الإنقسام ، وفي الإنقسام الإختزالي .. يلاحظ أن تضاعف DNA قبيل الإنقسام الخلوي يتم خلال فترة أطول من تلك الخاصة بالإنقسام غير المباشر ، كما أن هذا التضاعف يتلوه مباشر حدوث الإنقسام الإختزالي ، بمعنى أن الفترة (G2) تكون قصيرة جدا أو غير موجودة.

4- في الإنقسام غير المباشر يتصرف كل كروموسوم منفرادا ، بينما في الإنقسام الإختزالي نجد أن الكروموسومات المتشابهة لها علاقة حركية بين بعضها البعض خلال الإنقسام الإختزالي الأول ، حيث تكون ما يعرف بإسم "ثنائيات".

5- يحدث الإنقسام غير المباشر في فترة قصيرة نسبيا (ساعة أو ساعتين) ، بينما يتم الإنقسام الإختزالي في فترة طويلة ، فعلى سبيل المثال يتم الإنقسام الإختزالي في الرجل في مدة 24 يوما ، وفي المرأة يحتاج إلى سنوات عديدة.

6- في الإنقسام غير المباشر ، تبقى المادة الرواثية ثابتة المحتوى ، بينما يشمل الإنقسام الإختزالي تغييرا في هذا المحتوى.

علم الأنسجة Histology

مقدمة

تبدأ حياة أي كائن من البعديات على صورة خلية واحدة هي "الزيجوت The Zygote" أو "البويضة الملقحة Fertilized egg". وتنقسم هذه الخلية عدة مرات وفق نظام معين لتنتج في النهاية كتلة متماسكة من الخلايا تشبه ثمرة توت ضئيلة ، تعرف بإسم "التوتية Mulberry" ، ويستمر الإنقسام الخلوي ليزداد عدد الخلايا في الجنين النامي ، وبذلك يتكون طور "البلاستيولا Blastula" ، ويظهر فيه تجويف يعرف بإسم "تجويف البلاستيولا" ، ويتحول هذا الطور بطريقة تدريجية إلى طور يتكون من جدارين يعرف بإسم "الجاسترولا Gastrula" ، يطلق على طبقته الخارجية إسم "إكتودرم " ، وعلى طبقته الداخلية إسم "إندودرم ". ويتحول هذا الجنين ثنائي الطبقات بعد ذلك إلى طور ثلاثي الطبقات ، يتكون من إكتودرم خارجي ، وميزودرم في الوسط وإندودرم داخلي. وتعرف هذه الطبقات معا بإسم "الطبقات الجرثومية الأساسية" ، ومنها تنتج جميع الأنسجة ، فيما عدا حيوانات شعبة الجوفمعويات التي لا تتكون في أجنتها طبقة الميزودرم ، وتنشأ أنسجة الحيوان اليافع فيهاا من طبقتي الإكتودرم والإندودرم فقط. وفي جميع الحالات تتعضى هذه الأجنسة بالتدريج بطريقة خاصة لتكون أعضاء الجسم المختلفة. ويعطي الإكتودرم بشرة الجلد وملحقاته "مثل الشعر والغدد الدريقة" ، وبطانة تجويف الفم وبطانة التجويف الأنفي وبطانة الفتحة الشرجية والنسيج العصبي والأعضاء الحسية. وينتج الميزودرم "طبقة الميزوثيليم Mesothelium" ، التي توجد في جدار البريتون وأغشية المساريقا ، والبطانة الإندوثيلية للجهاز الدوري ، والطلائية المبطنة للأنيبيبات البولية في الكلى وبطانة الأجهزة التناسلية والذكرية والأنثوية والعضلات والنسيج الضام. ويغطي الإندودرم الطلائية المعدية المعوية والبطانة الرئوية وكذا الكبد والبنكرياس والغدد الصم (اللاقنوية).

ما النسيج What is the Tissue؟

يعرف النسيج عادة بأنه تجمع من الخلايا التي لها خصائص شكلية متشابهة إلى حد ما ، ويؤدي وظيفة محددة. وترتبط الخلايا المكونة للنسيج معا بمادة لاصقة معينة ، تنتجها الخلايا ذاتها ، وتعرف بإسم "المادة بين خلوية" أو "الموجد" ، وتختلف هذه المادة سواء في الكمية أو التركيب حسب طبيعة الأنسجة المختلفة.

وتشمل الأنسجة الطرز الرئيسية الأتية:

1- الأنسجة الطلائية.

2- الأنسجة الضامة.

3- الأنسجة العضلية.

4- الأنسجة العصبية.

الأنسجة الطلائية The Epithelial Tissues

تنشأ الأنسجة الطلائية من أي من الطبقات الجرثومية الثلاث. وتتكون هذه لاأنسجة من خلايا متجاورة تماما ، يربط بينهما قدر ضئيل من "المادة بين خلوية أو الموجد". بالإضافة إلى ذلك ، تتصل الخلايا معا عن طريق تراكيب جانبية تعرف بإسم "المعقدات الرابطة Junctional Complexes" ، ومن ثم فإن هذه الأنسجة تنتظم في طبقات متماسكة. وتستقر معظم الأنسجة الطلائية فوق "غشاء قاعديBasement membrane " ، يوجد بملامسة النسيج الضام الواقع أسفلها.

وقد وضح بإستخدام المجهر الإلكتروني أن هذا الغشاء يتركب مما يلي:

1- الغلالة القاعديةBasal Lamina :

وهذه يتم تخليقها بواسطة الخلايا الطلائية ، وهي تتكون من طبقة رقيقة من مادة عديمة الشكل من عديدات التسكر المخاطية ، تعرف بإسم "الغلالة الرائقةLamina Lucida " ، ويتبع هه الطبقة تركيب شبكي – من ألياف كولاجين طراز “IV” وبوتيو جليكان وكبريتات الهيبارين – يعرف بإسم "الغلالة الكثيفة Lamia Densa".

2- الغلالة الشبكية Reticular Lamina:

وهي تتكون من لييفات دقيقة من الكولاجين طراز I, II مطموسة في مادة بينية عديمة الشكل غنية بالبروتينات والمواد عديدة التسكر. ومما يستحق الذكر أنه يصعب بإستخدام المجهر الضوئي تمييز الغشاء القاعدي في التحضيرات الروتينية المصبوغة بالهيماتوكسيلين والإيوسين ، أو يرى غالبا كتركيب متجانس عند قاعدة الخلايا المكونة للنسيج ، إلا أنه يمكن إظهاره بإستخدام تفاعل "شف حمض بير أبوديك Schiff’s reaction " (تفاعل PAS) ، أو بإستخدام نيترات الفضة Sliver Nitrate. وفي الحالة الأولى يتخذ الغشاء لونا قرمزيا ، بينما يأخذ في الحالة الأخيرة لونا يميل للبني. ويختلف سمك الغشاء القاعدي عادة إعتمادا على قدر قوى الإحتكاك الواقعة على الطلائية التي تعلوه. وعلى ذلك .. فقد يكون رقيقا ومثقبا كما في حالة الشعيرات الدموية ، أو سميكا كما في حالة بشرة الجلد ومحافظ بومان في الكلية.

الصفات العامة للأنسجة الطلائية Functions of the Epithelia Tissues

عادة تغطي هذه الانسجة الجسم كله ن كما تبطن فتحاته وتجاويفه. وتتكون هذه الأنسجة من الطبقات الجنينية "الجرثومية" الثلاث "الإكتودرم – الميزودرم – الإندودرم". وتتكون الأنسجة الطلائية بصفة أساسية من خلايا ، وقليل من الموجد أو المادة بين خلوية. وتقع خلايا الطبقة السفلى – في حالة الطلائية المصففة – فوق طبقة رقيقة من النسيج الضام ، وهي الغشاء القاعدي . ولهذه الخلايا الطلائية القدرة على التكاثرلتحديد الخلايا التي تذوى لأسباب متنوعة. ولا تتخلل الاوعية الدموية والليمفية الأنسجة الطلائية فيما عدا الحال في الغدد الصم Endocrine ، بينما تمتد الألياف العصبية خلال الطلائية. وتحصل هذه الأنسجة على الأكسجين والغذاء عن طريق الإنتشار خلال الغلالة القاعدية.

وظائف الأنسجة الطلائية Classification of the Epithelial Tissues

تؤدي هذه الأنسجة الوظائف الأساسية الآتية: الحماية "كما في حالة الجلد" ، الإمتصاص "كما في حالة الأمعاء" ، الإفراز "كما في حالات الغدد الصم والغدد ذات الإفراز الخارجي ، الإخراج "كما في حالة الغدد العرقية والكلى" ، التكاثر "كما في حالات الخصى والمبايض" ، الإنقباض "كما في حالات الخلايا الطلائية العضلية في الغدد الثديية والعرقية ، والإحساس "كما في حالات الخلايا الطلائية العصبية في براعم التذوق" ، وشبكية العين والخلايا الشعرية المتخصصة في الأذن.

تقسيم الأنسجة الطلائية:

تقسم الأنسجة الطلائية حسب تركيبها ووظائفها إلى:

- طلائية كاسية أو سطحية.

- طلائية غدية.

- طلائية حسية.

- طلائية جرثومية.

الطلائية الكاسية أو السطحية The Covering “or Surface” Epithelium

تتكون هذه الأنسجة من عدة طبقات من الخلايا ، التي إما تغطي سطحا خارجيا ، أو تبطن تجاويف الجسم وتجاويف الأعضاء.

وتنقسم هذه من ناحية الشكل حسب عدد طبقات الخلايا الواقعة بين الغلالة لاقاعدية والسطح الحر للطلائية إلى طلائيات بسيطة أو كصففة (مركبة).

أ‌- الطلائية البسيطة The Simple Epithelium

تتكون أنسجة هذا الطراز من طبقة واحدة من الخلايا ، التي تلامس جميعها الغشاء القاعدي. وينقسم هذا الطراز بدوره حسب شكل الخلايا المكونة له إلى الطرز الآتية:

1- الطلائية الحرشفية البسيطة Simple Squamous Epithelium

عندما ينظر إلى سطح هذه الطلائية ، فإنها تبدو كالفسيفساء أو قرميد الأرضية حيث تظهر الخلايا مفلطحة وعديدة الأضلاع أو غير منتظمة الشكل ، وتلاصق تمام بعضها البعض ، لتكون صفيحة من طبقة واحدة ، ولكل خلية نواة ناتئة مركزية الموقع. وفي القطاع العرضي ، تبدو الخلايا الحرشفية مفلطحة أو مغزلية الشكل ذات سيتوبلازم غير وفير وأنوية مركزية الموقع مفلطحة أو بيضاوية الشكل ، تبرز على السطح.

طرز تواجدها

توجد في الشعب الهوائية بالرئة ، كما تكون الطبقة الجدارية لمحافظ بومان ، وتكون العقل الرقيقة لأنشوطات هنل The Loops of Henle بالكلى والميزوثيليم "جدار البريتون وأغشية المساريقا".

=الوظائف

تسهل هذه الطلائية حركة الأحشاء ورشح وإنتشار بعض المواد ، وإنتقال السوائل وتبادل الغازات.

2- الطلائية المكعبة البسيطة Simple Cuboidal Epithelium

تبدو الخلايا المكونة لهذه الطلائية في المنظر السطحي فسيفسائية الشكل أو متعددة الأضلاع ، بينما تتخذ في القطاعات العرضية شكلا مربعا. والنوية هذه الخلايا كرية الشكل ، وتقع في المركز.

طرز تواجدها

تكون هذه الطلائية بطانة الأنيبيبات الملتفة في الكلى ، وهي تكون حويصلات بعض الغدد ، مثلك الغدة الدرقية وجيوب البنكرياس The Acini of the Pancreas بالإضافة إلى قنوات هذه الغدد ، وتكون السطح الداخلي لعدسة العين والطلائية الصبغية لشبكة العين.

=الوظائف

تؤدي هذه الأنسجة وظائف معينة مثل التكسية والإفراز والحماية.

3- الطلائية العمادية البسيطة Simple Columnar Epithelium

يبدو المنظر السطحي لهذه الطلائية ذات شكل فسيفسائي ، يتكون من وحدات عديدة الأضلاع ، وعادة ما تكون سداسية الشكل. في القطاعات المجهرية تبدو هذه الخلايا طويلة ونحيلة الشكل. ولهذه الخلايا أنوية بيضاوية تقع عند قمة أو مركز أو قاعدة الخلية ، وغالبا ما تقع هذه الأنوية على المستوى نفسه في الخلايا المتجاورة. وقد تحمل أسطح الخلايا العمادية البسيطة الإمتصاصية المقابلة للتجويف زوائد إصبعية الشكل تعرف بإسم "خملات دقيقة" ، وهذه تتميز بإصطباغها بلون داكن ، وتعرف حافة الطلائية بإسم الحافة المخططة أو الحافة الفرجونية.

طرز تواجدها

تكون هذه الطلائية بطانة القناة الهضمية من الجزء الفؤاد للمعدة حتى المستقيم ، كما تبطن الأنيبيبات الجامعة الكبيرة في الكلى والحصولة المرارية والقنوات المرارية الكبيرة ، وتكون الطبقات الداخلية للفنوات الإخراجية الكبيرة لعديد من الغدد. الوظائف: يقوم هذا الطراز من الطلائية بوظائف الإمتصاص والإفراز والحماية والنقل.

4- الطلائية العمادية المهدبة البسيطة Simple Ciliated Columnar Epithelium

هذه خلايا عمادية ولكنها مزودة بأهداب تبرز من أسطحها القمية إلى التجاويف الداخلية ، وتضرب هذه الأهداب في إتجاه واحد.

طرز تواجدها

توجد هذه الطلائية في بطانة قنوات فالوب Fallopian Tubesوالرحم Uterus والأوعية الصادرة في الخصيات والشعيبات الهوائية في الرئات ، والقناة المركزية في الحبل اشوكي. وفي الضفادع تكون هذه الطلائية بطانة المرئ والرئات وقنوات البيض. وفي البربخ تزود الطلائية بأهداب جامدة غير متحركة يطلق عليها إسم "أهداب ساكنة".

=الوظائف

يوظف هذا الطراز من الطلائية بصورة أساسية في خلق تيار يدفع السوائل أو أية جزيئات صلبة ، عبر تجاويف بعض أعضاء الجسم.

5- الطلائية العمودية المصففة الكاذبة Pseudo stratified Columnar Epithelium

تكون هذه الطلائية من أكثر من طراز واحد من الخلايا ، فبعض هذه الخلايا طويلة ذات أسطح عريضة وقواعد نحيلة تتلامس مع الغلالة القاعدية ، والبعض الآخر من الخلايا لها عادة قواعد نحيلة ، وهي تنحشر بين خلايا الطراز الأول وترتكز أيضا على الغلالة القاعدية ، ولكنها لا تصل إلى سطح الطلائية. ويخلق إنتظام أنوية هذا الطراز في مستويات عدة إنطباعا كاذبا بأن هذا الطراز يتكون من أكثر من طبقة واحدة ، ولكنها في الحقيقة تتكون من طبقة واحدة من الخلايا.

طرز تواجدها

يبطن هذا الطراز من الطلائية القنوات الإخراجية الكبيرة للغدد كما هو الحال في الغدة النكافية ، وهي تبطن أيضا الجزء العلوي من الوعاء الناقل ومجرى البول الذكري والبربخ.

الوظائف

يختص هذا الطراز من الطلائية بالحماية.

6- الطلائية العمودية المصففة الكاذبة المهدبة Ciliated Pseudo stratified Columnar Epithelium

يشبه هذا الطراز من الطلائية الطراز السابق ، فيما عدا أن خلاياها تحمل عند أسطحها الحرة أهدابا.

طرز تواجدها

تبطن هذه الطلائية الممرات التنفسية ، مثل: الممرات الانفية والجيوب الأنفية والبلعوم الأنفي والحنجرة والقصبة الهوائية والشعب الهوائية الاولية ، كما تبطن الكيس الدمعي.

الوظائف

لهذا الطراز من الطلائية وظائف الحماية والنقل والإفراز.

ب‌- الطلائية المصففة

تكون هذا الطراز من الطلائية من عدد من طبقات من الخلايا ، تستقر خلايا الطبقة السفلى منها على الغشاء القاعدي. وتصنف هذه الطلائية إلى طرز عديدة حسب شكل الخلايا السطحية.

1- الخلايا الحرشفية المصففة Stratified Squamous Epithelium: تتميز هذه الطلائية بدورها إلى طرازين:

أ‌- طلائية (غير كيراتينية) حرشفية مصففة Stratified Squamous (non-keratinized) Epithelium:

تتكون الطلائية في هذه الحالة من طبقات من الخلايا فوق بعضها البعض . ويتراوح سمك أو عدد طبقات الخلايا عداوة من 5-30 طبقة. وتقع الطبقة السفلى – المسماة طبقة ملبيجي أو الطبقة الجرثومية – على غشاء قاعدي مثنى. وتتكون هذه الطبقة السفى من خلايا مكعبانية أو عمودية قصيرة ، لها أنوية كرية أو بيضاوية وسيتوبلازم محببز ويشيع الإنقسام غير المباشر في خلايا الطبقة القاعدية ، وعلى ذلك فهي تعطي خلايا جديدة تكون الطبقات الواقعة فوقها. أما الخلايا في الطبقات الوسطة لهذه الطلائية فهعي متعددة الأضلاع ، بينما تنضغط خلايا الطبقات السطحية ، وتصبح مفلطحة كلما إقتربت من السطح. وعلى هذا .. فإن الخلايا الواقعة في الطبقة العليا الحرشفية ، وتبدو أنوية هذه الخلايا مفلطحة.

طرز تواجدها: عادة يكون هذا الطراز من الطلائيات رطبا ، ويكون بطانة مرئ الثدييات ، والملتحمة ، والقرنية والمهبل والقناة الشرجية والجزء الطرفي في مجرى البول في الذكور.

الوظائف: لهذا الطراز من الطلائية وظائف الإفراز والحماية . ب‌- الطلائية "الكيراتينية" الحرشفية الطلائية Stratified Squamous (Keratinized) Epithelium: تماثل هذه الطلائية الطراز السابق ، فيما عدا أن الخلايا الحرشفية السطحية تتحول إلى طبقة ميتة أو قرنية من حراشيف مفلطحة من مادة ، تعرف بإسم "كيراتين " وتتساقط هذه الطبقة الميتة على فترات ، وتحل محلها طبقة جديدة من الخلايا الواقعة أسفلها.

طرز تواجدها: تكون الطبقة الخارجية للجلد والمعروفة بإسم "البشرة Epideris".

الوظائف: تقوم هذه الطلائية أساسا بوظيفة الحماية. 1- الطلائية المكعبة المصففةStratified Cuboidal Epithelium : تتكون هذه الطلائية من عدد قليل من الطبقات من خلايا مكعبانية ، ولهذه الخلايا أنوية كبيرة وسيتوبلازم داكن الصباغة.

طرز تواجدها: يبطن هذا الطراز من الطلائية القنوات الإخراجية الكبيرة للغدد العرقية والغدد اللعابية.

الوظائف: تقوم هذه الطلائية بصفة أساسية بوظيفة الحماية ، فهي توفر لهذه القنوات بطانة أكثر قوة.

2- الطلائية العمودية المصففةStratified Columnar Epithelium : الصفة المميزة لهذه الطلائية هي أن الطبقة السطحية لها تتكون من خلايا عمودية ، ويلي هذه عدد قليل من الطبقات ، التي تتكون من خلايا كروية أو مضلعة ، بينما تستقر الطبقة السفلى على الغشاء القاعدي.

طرز تواجدها: يكون هذا الطراز من الطلائية بطانة القنتوات الإخراجية الكبيرة لبعض الغدد مثل تلك الخاصة بالغدد الثددية لبعض الغدد مثل تلك الخاصة بالغدد الثديية ، ومجرى البول ، وكذا عند إتصال المستقيم بالشرج.

الوظائف: لهذه الطلائية وظيفة الحماية.

3- الطلائية العمويدة المهدبة المصففة Stratified Columnar Ciliated Epithelium : تماثل هذه الطلائية الطراز السابق ، فميا عدا أن الطبقة السطحية تتكون من خلايا عمودية مهدبة.

طرز تواجدها: يوجد هذا الطراز من الطلائية على السطح الأنفي لسقف الحلق اللين ، والسطح الحنجري للهاة وفي مرئ الجنين.

الوظائف: يقوم هذا الطراز من الطلاية بحماية النسيج الواقع أسفلها وكذلك فإنه يعمل على تحريك جزيئات المواد.

4- الطلائية الإنتقالية Transitional Epithelium: هذا طراز خاص من الطلائية المصففة ، تكون بطانة الممر البولي خاصة الحالب والمثانة البولية. وتتميز هذه الطلائية بقدرتها على التمدد ، ثم عودتها إلى الحجم الطبيعية. وترتكز هذه الطلائية على غشاء قاعدي رفيع غير واضح. ويلاحظ أن خلايا الطبقة القاعدية لهذه الطلائية مكعبانية أو عمودية الشكل ، وتليها طبقات من خلايا مكعبانية أو متعددة الأضلاع ، بينما خلايا الطبقة السطحية مكعبة الشكل حتوي بعضها على نواتين. وعندما يحدث إسترخاء للعضو "كما في حالة المثانة البولية الفارغة مثلا" تبدو هذه الطلائية مكونة من 6-8 طبقات من الخلايا. وعلى النقيض من ذلك فعندما يتمدد هذا العضو ، كما في حالة إمتلاء المثانة البولية بالبول ، فإنه يمكن تمييز طبقتين أو ثلاث فقط.

5- الطلائية الغدية The Glandular Epitheium: تتكون الغدة في الأساس من خلاية طلائية واحدة أو مجموعة من الخلايا الطلائية ، التي لها تخصص تركيبي معين ذو علاقة بدورها في إنتاج وإفراز سائل مائي ، يحتوي على مادة إفرازية. وتتكون الغدة في الجنين عن طريق تكاثر خلايا الطلائية السطحية وإنغمادها في النسيج الضام والواقع أسفلها.

طرز الغدد: تقسم الغدد إلى طرازين رئيسيين ، إعتمادا على بقاء أو زوال إتصالها بسطح الطلائية ، التي نشأت منهها خلال عملية تكوينها ، وعلى أساس المكان الذي تنطلق فيه إفرازاتها.

1- الغدد الصم (اللا قنوية) The Endocrine (or Ductless) Glands: لا تتصل هذه الغدد بالسطح الأصلي للطلائية. وهي تطلق إفرازاتها (التي تعرف عادة بإسم هرمونات) من خلاياها مباشر إلى الدم أو الليمف ، الذي يقوم بنقلها مباشرة إلى الأعضاء المستهدفة. ومن أمثلة هذه الغدد: الغدة النخامية Pituitary ، والغدة الدرقية Thyroid ، والغدد جار درقية Parathyroid والغدد جاركلوية Adrenal.

2- الغدد ذات الإفراز الخارجي The Exocrine Glands: تبقى هذه الغدد على إتصالها بسطح الطلائية ، وتصل الإفرازات التي تكونها الغدة إلى السطح مباشرة أو خلايا قناة خاصة أو مجموعة من القنوات تفتح في التجاويف الداخلية لأعضاء معينة أو على السطح الخارجي للجسم. ومن أمثلة هذه الغدد: الغدد الكأسية ، الغدد اللعابية ، الغدد العرقية والغدد الدهنية.

طرز الغدد ذات الإفراز الخارجي: تقسم الغدد ذات الغفراز الخارجي على أساس إعتبارت عدة ، كما يلي: أ – طراز الغدد حسب الخلايا: ويشمل هذا القسم الطرز الآتية: الغدد وحيدة الخلية The Unicellular Glands: هذه خلايا إفرازية توجد مبعثرة بين خلايا غير إفرازية مكعبانية أو عمادية تكون الأغشية المخاطية ، وهي تستقر على الغشاء القاعدي وتعرف عادة بإسم "الخلايا مفرزة المخاط" أو الخلايا الكأسية . وتتميز هذه الخلايا بأن جزءها المواجه لتجويف العضو يبدو منتفخا فنجاني الشكل ، ويحتوي على عدد من حويصلات إفرازية من المخاط وغلالة رقيقة من السيتوبلازم. ويحتوي الجزء القاعدي الأسطواني للخلايا على جزء ضئيل من سيتوبلازم قاعدي ، وعلى نواة مضغوطةز وعندما تمتلئ هذه الخلايا بالمخاط .. فإنها تمتص كمية كبيرة من الماء من الخلايا المجاورة ، وبذلك تصبح منتفخة وتنفجر حفاتها ناجية التجويف لتفرغ إفرازاتها. وعقب ذلك إما يستعاد تكوين الحافة المتكسرة ، وتبدأ دورة إفرازية أخرى في العمل ، أو تختفي الخلية كلها وتستبدل بخلية أخرى تبدأ في التحور. وتوجد الخلايا الكأسية في القنوات الهضمية والنتفسية والتناسلية.

الوظائف: تقوم هذه الغدد بفعل التزليق وحماية السطح الطلائي ، كما تساعد على إلتقاط الجزيئات في الممرات التفنسية.

الغدد عديدة الخلايا The Multicellular Glands: تنقسم هذه الغدد حسب بناين قنواتها إلى غدد بسيطة لها قاعدة واحدة غير متفرغة ، وغدد مركبة بسيطة لها قناة واحدة غير متفرغة ، وغدد مركبة لها قناة متفرعغة. أ – الغدد البسيطة The Simple Glands: وهي تشمل الطرز الآتية: 1 – غدد أنبوبية بسيطة Simple Tubular Glands: تبدو الأجزاء الإفرازية لهذه الغدد وكذا قنواتها أنبوبية الشكل ، وتفتح مباشرة على سطح الطلائية. وتبطن هذه الغدد بخلايا طلائية عمودية بسيطة. ومن أمثلة هذا الطراز: خباءات ليبركين Lieberkuhn Crypts في الأمعاء الدقيقة (اللفائفي) للثديات.

2 – غدد أمبوبية ملتفة بسيطة Simple Coiled Tubular Glands: تأخذ الأجزءا الإفرازية لهذه الغدد شكل أنيبيبات طولة ملتفة ، تفتح على سطح الطلائية بقنوات أنبوبية ضيقة ، كما في حالة الغدد العرقية في جلد الثدييات.

3 – غدد أنبوبية متفرعة بسيطة Simple Branched Tubular Glands: يبدو الجزء الأنبوبي الإفرازي من الغدة متفرعا ، وقد تفتح مباشرة على سطح الطلائية ، كما في الغدد المعدية في قعر المعدة أو عن طريق قناة قصيرة ، كما في غدد "برونر"Bruner Glands في الإثنى عشر.

4 – غدد حويصلية بسيطة Simple Alveolar Glands: تتكون الأجزاء الحويصلية الإفرازية من هذه الغدد من جزء واحد ، له قناة واحدة ، تفتح على سطح الطلائية. ومن أمثلة هذا الطراز الغدد المخاطية والغدد السامة في جلد الضفدعة.

5 – غدد حويصلية متفرعة بسيطة Simple Branched Alveolar Glands : تتكون الأجزاء الحويصلية الإفرازية من هذه الغدد من جزئين أو عدد قليل من الأجزاء ، ولها قناة واحدة تفتح مباشرة على سطح الطلائية مثل الغدد الدهنية في جلد الثدييات.

ب – الغدد المركبة Compound Glands: تتميز الأجزاء المفرزة من هذه الغدد إلى أجزاء عدة ، وللغدد قناة متفرعة. وتشمل هذه الغدد الطرز الآتية: 1 – الغدد الأنبوبية المركبة Compound Tubular Glands : يتكون الجزء الإفرازي من عدد من الوحدات الأنبوبية الإفرازية ، التي تؤدي كل منها إلى قناة صغيرة ، وتتحد معا لتكون قناة مشتركة ، تحمل الإفراز إلى أعضاء معينة. ومثلا ذلك: الكلى والكبد ، والقنيات الصفراوية والقناة الصفراوية ، التي تفتح في الإثنى عشر.

2 – الغدد الحويصلية المركبةCompound Alveolar Glands : تتكون الأجزاء الإفرازية من هذه الغدد من عدد من الأجزاء الحويصلية يزود كل منها بقناة أنبوبية صغيرة ، تتحد هذه القنوات معا لتكون أنبوبة مشتركة تفتح على سطح الطلائية ، وتعتبر الغدة الثديية مثالا نمطيا لهذا الطراز. 3 – غدد حويصلية أنبوبية مركبة Compound Tubular Glands: يتكون هذا الطراز من أجزاء حويصلية وأنبوبية ، كلاهما ذو طبيعة إفرازية ، ولهذه قنوات صغيرة تتحد لتكون قناة مشتركة ، مثل: الغدد اللعاببية والأجزاء ذات الإفراز الخارجي للبنكرياس.

ب – طرز الغدد حب طبيعة المادة الإفرازية والبناء النسيجي: 1 – غدد مصلية Serous Glands: تفرز هذه الغدد سوائل مائية تحتوي عادة على إنزيمات. وبصفة عامة .. فإن الخلايا الإفرازية لهذه الغدد ، تكون صغيرة في الحجم وهرمية الشكل ، وتبدو أنويتها كرية الشكل صغيرة وتقع في الأجزاء القاعدية للخلايا وتحاط بسيتوبلازم قاعدي الصباغة بدرجة كبيرة. ويحتوي السيتوبلازم في المنطقة بين النواة والسطح الحر الضيف للخلية على حبيبات إفرازية معينة ، تعرف بإسم "حبيبات زموجين Zymogene Granules أو المادة الخام للإنزيمات" ومن أمثلتها الغدد النكافية والأجزاء ذات الإفراز الخارجي للبنركياس. 2 – الغدد المخاطي Mucous Glands: تنتج هذه الغدد مواد جليكوبروتينية لزجة على صورة مخاط ، يؤدي – بصورة أساسية – وظيفة الحماية أو فعل التزليق. وتبدو الخلايا الإفرازية لهذه الغدد مكعبانية أو عمودية قصيرة ، ولها أنوية مبططة تقع في الجزء القاعدي للخلايا ، وتحاط بسيتوبلازم يصبغ بلون أزرق باهت. ويحتل معظم جيز الخلية قطيرات إفرازية مخاطية كبيرة الحكم رغوية الشكل ، أو تبدو كثيرة الفجوات في تحضيرات الهيماتوكسيلين والإيوسين. ومن أمثلة هذا الطراز الخلايا الكأسية ، وغدد "برونار" في الأمعاء. 3 – الغدد المخاطية المصلية أو الغدد الخليطة Muco-serous Glands or Mixed Glands: تفرز هذه الغدد إفرازات مصلية ومخاطية ، وفي بعض هذه الغدد الخليطة تتكون الأجزاء الإفرازية من خليط من كل من الحويصلات المخاطية والمصلية. وتتكون بعض الحيوصلات من وحدات مخاطية ، تعلوها مجموعات هلالية الشكل من خلايا مصلية مفلطحة ، تعرف بإسم "الأهلة المصلية". ويمثل هذا الطراز من الغدد بالغدد اللعابية تحت الفكية والغدد تحت لسانية.

ج – طرز الغدد حسب آلية الإفراز: 1 – غدد متماسكة Merocrine Glands: في هذه الحالة ينطلق الإفراز منعند قمم الخلايا إلى تجويف الغدة عن طريق آلية "الطرد الخلوي " ، مثل: الغدد اللعابية والأجزاء ذات الإفراز الخارجي من البنكرياس. 2 - غدد متآكلة Apocrine Glands: في هذه الغدد تطر الإفرازات التي تخلقها الخلايا بإقتطاع أجزائها القمية ، وبعد ذلك تستعيد هذه الخلايا أجزاءها القمية ، مثل ذلك الغدد الثديية. 3 - غدد منحلة Holocrine Glands: في هذا الطراز عندما تحمل الخلايا الإفرازية بالمواد المخلقة فإنها تتنفجر كلية ، وبلذك تنطلق إفرازاتها التي تكون عادة مختلطة بحطام خلوي وفير. ويم إحلال خلايا أخرى محل الخلايا المحطمة ، تنتج من خلال الإنقسام غير المباشر للخلايا الواقعة تحت الجدار الخارجي للغدة. وعلى ذلك فمن الواضح أن جدار هذه الغدد يتكون من طبقات عديدة من الخلايا ، مثل ذلك: الغدد الدهنية في جلد الثدييات.

الطلائية الحسية Sensory Epithelium: هذا طراز خاص من الخلايا الطلائية له وظئفة حسية محددة ، مثال هذا الطراز براعم التذوق في اللسان ، التي تتكون من ثلاثة طرز من الخلايا: خلايا دعامية ، خلايا حسية أو خلايا تذوق ، وخلايا قاعدية.

الطلائية الجرثومية Germinal Epithelium: هذه الخلايا الأساسة الموجودة في الخصيات والمبايض ، وهي تنتج الحيوانات المنوية والبويضات ، من خلال إنقسامات متتابعة.

الأنسجة الضامة The Connective Tissues: للأنسجة الضمة تواجد واسع المدى في كل من أجزاء الجسم تقريبا.

الصفات العامة للأنجسة الضامة: تنشأ هذه الأنسجة من الطبقة الجرثومية الجنينية الوسطى المعروفة بإسم "الميزودرم ". وبهذه الأنسجة تنوعات كثير من الخلايا. ولا تستقر خلايا النسيج الضام فوق غشاء قاعدي. وتتميز هذه الأنسجة بوجود مادة بين خلوية وفيرة تعرف بإسم "الموجد". وظائف الأنسجة الضامة: تقوم هذه الأنسجة أساس بتدعيم وربط أعضاء الجسم معا ، وكذلك تربط أنسجة العضو نفسه معا. تعمل المادة بين خلوية أو الموجد كوسط يتم خلاله تبادل المواد الغذائة ونفايات الأيض والأكسيجين بين الدم والأنسجة المختلفة في الجسم ، كما تعمل كعائق فيزيائي ، ييحوزل دون مرور الكائنات الدقيقة والأجسام الغريبة. تلعب هذه الأنسجة دورا خاصا في آلية الدفاع عن الجسم ، حيث تمده بعديد من الخلايا الأكولة التي لها نشاط إبتلاعي ، وكذلك بخلايا البلازما التي تقوم بتخليق أجسام مضادة ضد الأنتجنات الغريبة. ولهذه الأنسجة القدرة على تخزين الدهون. كما تساعد في المحافظة على حرارة الجسم. وللأنسجة الضامة دور معين في إلتئام الجروح لقدرتها الواضحة على التجدد.

طرز الأنسجة الضامة: تنقسم الأنسجة الضامة حسب طبيعة المادة بين خلوية أو الموجد إلى الطرز الآتية: 1 – النسيج الضام الأصيل Connective Tissue Proper: يتميز هذا الطراز بوجود مادة بين خلوية جيلاتينية أو لينة. 2 – الأنسجة الضامة الهيكلية Skeletal Connective Tissues : لهذه الأنسجة موجد نصف صلب أو صلب ، وهي تشمل الغضاريف والعظام على التوالي. 3 – الأنسجة الضامة الوعائيةVascular Connective Tissues : لهذه الأنسجة مادة بين خلوية سائلة ، ومن أمثلتها الدم والليمف.

النسيج الضام الأصيلConnective Tissue Proper تتكون هذه الأنسجة من المكونات الآتة: أ‌- المادة بين خلوية والسائل النسيجي. ب‌- ألياف النسيج الضام (ألياف بروتينية). ج – طرز عديدة من الخلايا.

أ - المادة بين خلوية والسائل النسيجي Intercellular Substance an Tissue Fluid: تتكون مادة الأرضية – عديمة الكل جيلاتيتنية القوام – من مواد عددة التسكر مخاطية حامضية تبنى من أمينوسكريات سداسية وحمض جلوكورونك ، مرتبط مع بروتين ، يعرف بإسم بروتيوجليكان . ومن ناحية أخرى يوجد السائل النسيجي بكمية صغيرة جدا في النسيج الضام ، وهو سائل مائي عديم اللون ، يتسرب من الشعيرات الدموية الشريانية غلى المادة بين خلوية ز وهو يعمل كوسيط بين الدم وخلايا النسيج ، حيث يحمل إليها الأكسجين الذائب والمواد الغذائية.

ب – ألياف النسيج الضام Connective Tissue Fibres : تشمل هذه الألياف الطرز الآتية: 1 – الألياف البيضاء (ألياف الكولاجين)White (Collage) Fibres : توجد هذه الألياف في معظم الأنسجة الضامة ، وهي بصفة عامة عديمة اللون ، ولكنها تتخذ لونا أبيض ، عندما توجد في تجمعات كثيفة أو حزم. وهي بصفة عامة تتخذ شكلا مستقيما ، أو تكون متموجة حيث تترتب في حزم مختلفة السمك. وفي الواقع .. فإن كل ليفة عبارة عن تجمع من عديد من اللييفات الدقيقة المتوازية ، تلتصق معا بمادة بين لييفية عديمة الشكل. ويلاحظ أن الألياف والليفات لا تتفرع ، ولكن الحزم بصفة عامة تنقسم إلى حزم أصغر. وتتكون ألياف الكولاجين من بروتين ، يعرف بإسم "الكولاجين" ، ينتج في الأصل على صورة "تروبوكولاجين " عن طريق نشاط خلايا معينة تسمى "فيبروبلاست Fibroblast" ، وعندما تغلى هذه الألياف في الماء فإنها تصبح لينة وتكون مداة جيلاتينية. وهي تذوب وتهضم بواسطة الببسين ، وتنتفخ بشك لواضح عند المعاملة بالأحماض والقلويات الضعيفة. ويلاحظ أن الياف الكولاجين ولينة وقابلة للإنثناء إلا أنها تفتقد إلى المرونة ، ولها قوة شد كبيرة ومقاومة لقوى الشد. وتأخذ هذه الألياف لونا قرمزيا يصبغ الإيوسين وأزرق بصبغ مالوري ، وأحمر بصبغ فان جيسون ، وأخضر بصبغ ماسو تراي كروم.

طراز ألياف الكولاجين: تصنف ألياف الكولاجين غلى خمسة طرز ، حسب تتابع الأحماض الأمينية في سلاسل ألفا بها.

كولاجين طرازI Type I Collagen : يبدو هذا الطراز كألياف جولاجين سميكة ، وهي توجد في النسيج الضام الفجوي والغضروف الليفي والعظم والجلد. ولهذه الألياف دور مهم في توفير قوة شد للنسيج الذي تنتشر فيه.

كولاجين طراز II Type II Collagen: يبدو هذا على شكل ألياف كولاجن نحيلة ، توجد أساسا في الغضروف الزجاجي والغضروف المرن.

كولاجين طراز III Type III Collagen : يبدو هذا على صورة ألياف كولاجين رقيقة ، يطلق عليها أيضا إسم "ألياف شبكيةReticular Fibres ". ويوجد هذا الطراز في النسيج الضام الفجوي وفي جذر الأوعية الدموية ، وكذلك في الأعضاء البرانشيمية ، مثل الكبد والكلى وكذلك في العقد الليمفية والطحال ونخاع العظام.

كولاجين طراز IV Type IV Collagen : تشاهد ألياف هذا الطراز على هيئة شبكة من جزيئات البروكولاجين المنسوجان معا. ويوجد هذا الطراز في الغلالة القاعدية ، وفي محفظة عدسة العين.

كولاجين طراز V Type V Collagen : يكون هذا الطراز لييفات دقيقة جدا توجد عادة مصاحبة للكولاجين طراز I ، وتوجد هذه في الأغشية القاعدية والمشيمية.

ملحوظة: لقد تم تمييز عديد من طرز الكولاجين الأخرى ، مثل: طرازي VI ، VII ، ... إلخ.

2 – الألياف الصفراء (المرنة) Yellow 9Elastic) Fibres: تبدو الألياف الصفراء عادة منفردة ونحيلة وطويلة ومستقيمة ، وهي تتفرع وتتشابك لتكون تركيب شبكي ، والألياف المنفردة عديمة اللون ولكنها في النسيج المن الكثيف تبدو صفراء اللون. وتتكون كل من هذه الألياف من لب من بروتين كري (مرن) ، يحاط بغلاف من اللييفات الدقيقة من الجليكوبروتين ، وتقوم بتكوينها أيضا خلايا الفيبروبلاست. وعلى عكس ألياف الكولاجين ، فإن الألياف المرنة لا تتأثر بالماء البارد أو الساخن ولا بالمحاليل المخففة من الأحماض والقلويات ، ولكنها تذوب جزئيا بواسطة التربسين ، وتهضم كلية بإنزيم الإيلاستيز البنكرياسي. والألياف الصفراء تكسر الضوء بشدة ، ولديها القدرة على المط غلى حوالي 150% من طولها في حجلة الراحة قبل أن تتكسر. وتصبع الألياف المرنة بلون قرمز زاهي بإستخدام صبغ الإيوسين ، وبلون بني بصبغ الأورسين ، وبلون أصفر بصبغ فان جيسون.

3 – الألياف الشبكية Reticular Fibres: تبد الألياف الشبكية دقيقة جدا ومتفرعة ، وهي عادة تتشابك لتكون شبكة تتصل بألياف الكولاجين التي تدعمها. وتتركب هذه الألياف أساسا من كولاجين "كولاجين طراز III". ولا يمكن رؤية الألياف الشبكية بإستخدام صبغ الإوسين ، ولكنها يمكن ان تصبغ بلون البني الداكن بإستخدام طرق التشرب بالفضة ، وعندئذ يقال إنها "ألياف مشربة بالفضة" ، وهي أيضا تعطي صباغة إيجابية بإستخدام تفاعل PAS.

ج – المكونات الخلوية للنسيج الضام الأصيل: يحتوي النسيج الضام الأصيل على خلايا واسعة التنوع ، يمكن تميزها إلى الطرازين الآتيين: 1 – خلايا ثابتة Fixed Cells : هذه مجموعة من خلايا مستقرة تعيش طويلا وتؤد وظائفها ، دون أن تتحرك في النسيج الضام. ويمثل هذا الطراز بالفيبروبلاست والخلايا الميزنيكية غير المتميز ، والخلايا الأكولة الثابتة ، والخلايا الدهينة والخلايا الصارية.

2 – الخلايا المتنقلة أو الحرة "المتجول" Transient of Free (Wandering) Cells: تؤدي هذه الخلايا وظائفها بالتجول في النسيج الضام ، وتوجد بأعداد قليلة وتعيش لفترة قصيرة من الوقت ، وتحل محلها بعد ذلك خلايا جديدة عن طريق خلايا الأساس ، التي توجد بكثرة في النسيج الضام الأصيل ، وهذه تنشأ في الأصل في نخاع العظم الأحمر ، ثم تتجه إلى مجرى الدم حيث تهاجر إلى النسيج الضم. ومن أمثلتها: الخلايا الأكولة الحرة ن حلايا البلازما ، الخلايا الإيوسينية ، الخلايا الليمفية ، الخلايا المتعادلة والخلايا الصبغية.

خلايا النسيج الضام الثابتة The Fixed Cells: 1 – الفيبروبلاست The Fibroblasts: هذه أكثر الخلايا وفرة وشيوعا في النسيج الضام ، وهي تنتج عن خلايا ميزنكيمية غير متميزة. وتميز الفيبروبلاس بأنها كبيرة في الحجم ، مفلطحة الشكل ، ولها عديد من التفرعات الدقيقة ، على أن أجسام الخلايا تبدو مغزلية أو مستقدة ثنائية القطب. وهي تتميز أيضا بأن لها طبيعة قاعدية الصباغة ، وهي خاصية تدل على نشاطها الكبير في تخليق البروتين. ويشاهد في كل فيبروبلاست نواة بيضاوية كبيرة ، تحتوي على كمية ضئيلة من حبيبات كروماتين دقيقة ، بالإضافة غلى نوية واضحة. والفيبروبلاست كاملة النضج أو "الفيبروسايت Fibrocystic" خلية مغزلية الشكل تحتوي على نواة داكنة الصباغة صغيرة تميل إلى الإستطالة ، والسيتوبلازم فهيا حامضي الصباغة أو أقل قاعدية ، مما يدلعلى وجود كية أقل من البروتين ونشاط أثل في تخليق البورتين ، مقارنة بما ذكر من قبل في حالة الفيبروبلاست. وتعتبر الفيبروبلاست هي المسئولة عن تخليق ألياف الكولاجين والألياف المرنة والمادة بين خلوية للنسيج الضام. وبالإضافة إلى ذلك .. فإنها تلعب دورا نشطا في إلتئام الجروح وتكوين الندبات النسيجية.

2 – الخلايا الميزنيكيمية غير المتميزة The Undifferentiated Mesenchymal Cells: هذه في الأصل خلايا جنينية تبقى بكميات ضئيلة في الكائن اليافع. وينظر إلى هذه الخلايا بإعتبارها الخلايا الأم (الخلايا المولدة Progenitor Cells) التي لها القدرة على التميز إلى طرز أخرى من خلايا النسيج الضام ، وهذه الخلايا نجمية أو مغزلية الشكل لها أنوية بيضاوية كبيرة وكمية قيلة من السيتوبلازم قاعدي الصباغة. على أنه لا يمكن بسهولة التفرقة بين الخلايا الميزنكيمية غير المتميزة والبفيبروبلاست ، فيما عدا كونها أصغر في الحجم.

3 – الخلايا الأكولة Macrophages or Histiocytes: تتميز الخلايا الأكولة بالقدر نفسه الذي تتوفر به الفيبروبلاست في النسيج الضام . وهذه الخلايا غير مستقرة ، لذا فهي تتخذ أشكالا غير منتظمة إعتمادا على قدر نشاطها. وتبدو الخلايا الأكولة الثابتة شبيهة بالفيبروبلاست مغزلية أو نجمية الشكل ، ولكن أنويتها البيضاوية أصغر في الحجم ، ولها قابلية أكثر للصباغة إذا ما قورنت بالفيبروبلاست. ومن ناحية أخرى ، فإن الخلايا الأكولة المتجول أكثر نشاطا في علمية البلعمة عن الخلايا الاكولة الثانبة ، وعلى ذلك فهي تختلف في الشكل حيث تكون عادة كروية أو بيضاوية الشكل وذات أغشية خلوية متمجو وزائد بروتوبلازمية قصيرة ، تعرف إسم "الأقدام الكاذبةPseudopodia " ، التي تقوم بوظيفة الحركة النشطة لهذه الخلايا. وتحتوي كل من هذه الخلايا على نواة لا مركزية صغيرة بيضاوية أو كلوية الشكل ، تحتوي على أجسام كروماتيدية كبيرة وداكنة الصباغة. بالإضافة غلى ذلك فإن السيتوبلازم القاعيد لها تحتوي على عدد من الفجوات الصغيرة وحبيبات صغيرة متنوعة لها قابلية للصباغة بالأصباغ فوق الحيوية ، مثل الحبر الهندي والنيوترال رد. وقد يندمج عدد من الخلايا الأكولة معا لتكون خلية كبيرة متعددة الأنوية أو خلية عملاقة. وتتعامل هذه الخلايا عادة مع الأجسام الغريبة كبيرة الحكم ، التي لا يمكن أن تبتلعها خلية أكولة واحدة. والوظيفة الأساسية للخلايا لا بلعمية هي مشاركتها في الدفاع عن الجسم بإبتلاع الكائنات الدقيقة الغازية الأجسام الغريبة وكذلك الخلايا الميتة.

4 – الخلايا الدهنية أو "الشحمية" Adipose “or Fat” Cells: خلايا النسيج الضام هذه المتخصصة لتخليق وتخزين الدهون المتعادلة ، وهي تنشأ عن خلايا ميزنكيمية غير متميزة ، وهي تنتشر بوفرة في النسيج الضام الفجوي. وتتميز الخلايا الدهنية بأحجامها الكبيرة وبأشكالها الكروية أو البيضاوية وبأنوية مضغوطة عن حاف الخلايا. ويبدأ ظهور الدهون في البداية على شكل قطيرات صغيرة في السيتوبلازم، ثم تزداد تدريجا في الحجم والعدد وتندمج معا ، لتكون قطيرة دهن كبيرة واحدة تضغط السيتوبلازم والنواة إلى حافة الخلية. وتبدو الخلية الدهنية فارغة في التحضيرات الهستولوجية الروتينية بسبب ذوبان الدهون المخزنة بها بواسطة الكيماويات – مثل الكحول والزيلول – التي تتسخدم خلال إعداد هذه التحضيرات. أما في القطاعات الطازجة أو القطاعات المجمدة المثبتة في الفرومالين ، فإن القطيرات الدهنية تصبغ بأصباغ خاصة بالدهون مثل "سودان بلاك" و"سودان III" ، "نيوترال رد " طميثيلن رلو". وفي هذه الحالات يأخذ المحتوى الدهني لونا أسود أو برتقاليا أو أحمر أو أزرق على التوالي.

5 – الخلايا الصارية Mast Cells: تنشأ الخلايا الصارية من خلايا أساس ميزنكمية غير متميز في نخاع العظم الأحمر ، وهي توجد بوفرة بصفة خاصة في النسيج الضام الفجوي ، وتتواجد معا في مجموعات أو تجمعات بجانب الأوعية الدموية الصغيرة. وتوجد أيضا في النسيج الضام تحت طلائيات الأعضاء الهضمية والتنفسية. وتتمزي الخلايا الصارية بأنها كبيرة في الحجم ، بيضاوية الشكل ولها أنوية صغيرة نسبيا وكروية الشكل وباهتة تقع عند المركز. وتتميز ايضا بأن السيتوبلازم يحتوي على حبيبات عديدة قاعدية الصباغة بشدة ، ولا يمكن مشاهدة هذه الحبيبات في تحضيرا الهيماتوكسيلين – إيوسين ، ولكن يمطن إيضاحها بأصباغ معينة "مياتكروماتيك" ، مثل: التلويدين بلو أو الثيونين حيث تصبغ بلون أزرق ، وكذلك بالصباغة فوق الحيوية بإستخدام نيوترال رد حيث تأخذ لونا أحمر زاهيا. وحبيبات الخلايا لاصارية غنية بالهيبارين Heparin – وهو مضاد التجلط – والهستامين Histamine الذي يعمل على توسيع الشعيارت الدموية ويزيد من نفاذيتها تحت ظروف حساسة خاصة. بالإضافة غلى ذلك ، تطلق الخلايا لاصارية مواد أخرى مثل "آرل سلفاتيز" ، و"نيوترال بروتييز" ، وعامل جذب للخلايا الإيوسينينة ، وعامل جذب للخلايا المتعادلة وبروستاجلاندين D2.

خلاياا لنسيج الضام حرة الحركة أو المتجولة Transient free (or Wandering) Cells : تشمل هذه الطرز الآتية: 1 – خلايا البلازماPlasma Cells : خلايا البلازما كبيرة كرية أو بيضاوية تتميز في النسيج الضام عن الكريات الليمفية ، ولها أنوية كروية لا مركزية الموضع ، تحتوي مثلا من كروماتين داكنة الصباغة تنتظم فيما يشبه وجه الساعة أو عجلة العربة الكارو عند الفحص بالمجهر الضوئي. ولهذه الخلايا سيتوبلازم شديد القاعدية ، ونواة تقع قربها منطقة باهتة الصباغة يحتلها جهاز جولجي والسنتريولات كما يرى بالمجهر الإلكتروني. وقد تحوي خلايا البلازما أجساما كروية تعرف بإسم "محتويات راسل" تصبغ بالتقنيات الهستوكيميائية لكل من المواد الكبروهيدراتية والبروتينات. وتلعب خلايا البلازما دورا نشطا في تخليق مضادات الأجسام "جلوبيو لينات مناعية" تطلق إلى مجرى الدم. وترى هذه الخلايا بأعداد قليلة جدا في الأغشية المصلية (مثل الغشاء البريتوني) ، والأنسجة الليمفية ، ونخاع العظام وطبقة تحت المخاطية بالأمعاءز وتوجد خلايا البلازما بأعداد أكب رف يمنطاق الإلتهاب المزمن وفي الأنسجة التي تهاجمها الكائنات الدقيقة الممرضة.

2 – الخلايا الصبغية أو خلايا الميلانين Pigment Cells or Melanocytcs: توجد هذه الخلايا في طبقة النسيج الضام الكثيف الواقع أسفل الطبقة القاعدية لبشرة جلد الثدييات ، وهي نادرة في النسيج الضام الفجوي. والخلايا الصبغية أجسامها كروية ، تحتوي على أنوية داكنة الصباغات وسيتوبلازم رائق ، تمتد منه عديد من زوائد سيتوبلازمية طويلة غير منتظمة تمتد إلى طبقة البشرة. ويطلق على هذه الخلايا إسم "خلايا الميلانين Melanocyts" أو "حاملات الميلاتنين Melanophores" ، لأنها تحتوي على صبغ الميلانين الذي له دور في حماية خلايا البشرة والأنسجة الواقعة أسفلها من التأثيرات الضارة المحتملة للإشعاع فوق البنفسجي لأشعة الشمس. وتوجد خلايا "الميلانين" أيضا في القزحية وبالطانة المشيمية لمقلة العين في الثدييات ، وهي توجد بأعداد كبيرة في الفقاريات ذوات الدم البارد.

3 – خلايا الدم البيضاء White Blood Cells (Leucocytes): توجد عادة ثلاثة طرز من خلايا الدم البيضاء في النسيج الضام ، حيث تهاجر هذه الخلايا خمن مجرى الدم إلى النسيج الضام ، خاصة خلال الإلتهابات ، وهذه الخلايا هي: أ – الخلايا الإيوسينوفيلية (الحمضية)Eosinophil Cells (Aciddophils) : تتميز هذه الخلايا بوجود نواة ذات فصين وحبيبات إيوسينوفيلية كبيرة في السيتوبلازم. وتوجد الخلايا الإيوسينوفيلية في النسيج الضام للغدد الثديية والقانة التنفسية والمعوية ، ويزداد عددها في النسيج الضام في الإلتهاب الحاد وخالات الحساسية ، كما أنها تحارب الطفيليات بإفراز سيتوتوكسينات.

ب – الخلايا الليمفية Lymphocytes: هذه خلايا صغيرة لها أنوية كبيرة داكنة الصباغة وسيتوبلازم يرى بالكاد. وتوجد هذه الخلايا بأعداد قليلة في النسيج الضام الفجوي ، ولكن عددها يزداد في حالات الإلتهاب المزمن.

ج – الخلايا متعادلة الصباغةNeutrophils : تتميز هذه الخلايا بسيتوبلازم قرنفلي الصباغة محبب وأنوية عديدة الفصوص ، ويوجد عدد قليل جدا من هذه الخلايا في الأنسجة الطبيعية ، وكلها تهاجر من خلال الشعيرات الدموية غلى النسيج الضام في مناطق الإلتهاب.

طرز النسيج الضام الأصيل: يصنف النسيج الضام الأصيل إلى طرز عدة حسب طرز الخلايا والألياف به ، وكذا على حسب طبيعة المادة بني خلوية.

1 – النسيج الضام المفكك (الفجوي) Loose (Areolar) Connective Tissue: يعتبر النسيج الضام الفجوي هو أكثر طرز الأنسجة الضامة شيوعا وأكثرها توزيعا في الأجزاء المختلفة للجسم. وهذا النسيج مرن وضعيف المقاومة جدا للضغط ، وهو يحتوي تقريا على جميع المكونات الخلوية للنسيج الضام الأصل ، ولكن بنسب متباينة في الأجزاء المنختلفة للجسم. وتعتبر الفيبروبلاست والخلايا الأكولة والخلايا الصارية وألياف الكولاجين والمادة بين خلوية عديمة الشكل هي المكونات السائدة في النسيج الضام الفجوي. وتمتد الياف الكولاجين والألياف الشبكية والمرنة في إتجاهات مختلفة ، وبذا تنسج معا شبكة مفككة. ويلاحظ أن هذه الأنسجة تكون بصفة عامة غنية بالأوعية الدموية التي تمد خلاياها بالمواد الغذائية والأكسجين. إلا أن الخلايا الصبغية وخلايا البلازما نادرة التواجد ، فيما عدا في بعض المواقع من الجسم. ويوجد النسيج الضام المفكك – أو يكون – سداة معظم الأعضاء ، ويكون دعامة ومادة تطمر فيها معظم الأوعية الدموية والليمفية والعضلات والأغشية المصلية والنسيج تحت الجلد ، كما يملأ الحيزات بين الأعضاء. يوجد طراز آخر من النسيج الضام ، يمسى النسيج الضام الكثيف غير المنتظم ، يشابه النسيج الضام المفكك ، ماعدا أن أليافه الكولاجينية وفيرة ومتراصة في حزم سميكة متداخلة في إتجاهات مختلفة. والنسيج الضام الكثيف غير المنظم أقل مرونة وأكثر مقاومة للضغط من جميع الإتجاهات عن النسيج الضام الفجوي. ويوجد هذا النوع من النسيج الضام في طبقة الأدمة بالجلد ، والغضروف "حول الغضروفين" والعظم "السمحاق الخارجي ".

2 – النسيج الضام الليفي Fibrous Connective Tissue: يسمى هذا الطراز أيضا بإسم "النسيج الضام الليفي المنتظم". يوجد هذا النسيج بوفرة بصفة خاصة في الأوتار التي تصل العضلات بالعظام. والأوتار تراكيب طويلة إسطوانية لها قوة شد عالية ، وهي بيضاء اللون في الحالة الطازجة ، وهي تتركب من كوم مدمجة متوازية من ألياف الكولاجين المحتشدة ، بالإضافة إلى صف من خلايا فيبروبلاست محورة تعرف بإسم "خلايا الوتر". ولهذه الخلايا سيتوبلازم ضئيل غير واضح ، وهي تبدو مستطيلة أو مثلثة الشكل عندما ترى في منظر سطحي ، وعصوية الشكل عندما ترى في المنظر الجانبي ، وتبدو أنويتها الداكنة الصباغة بيضاوية عندما ينظر إليها من ناحية سطحها لعريض ومفلطحة عندما ينظر إليها من عند حافتها. وتماثل أربطة المافصل الأوتار ، فيما عدا أن حزم الكلاوجين بها أقل إنتظاما. وتتكون سدى قرنية العين أيضا من نسيج ضام ليفي ، الذي تكون ألياف الكولاجين به رقائق مرتبة في عديد من الطبقات.

3 – النسيج الضام المرن Elastic Connective Tissue: يسمى هذا الطراز أيضا بإسم "النسيج الضام المرن الكثيف المنتظم". لهذا الطراز من الأنسجة الضامة لون أصفر في الحالة الطازجة ، وهو يتكون من ألياف مرنة متوازية مرتبة في حزم وتنفصل عن بعضها البعض بقدر ضئيل من ألياف الكولاجين ، وعديد من الفيبروبلاست. وفي القطاع العرضي تبدو الألياف المرنة سميكة ، مستديرة أو مفلطحة ، وهي تفرع وتتشابك مع بعضها البعض في زوايا حادة. ويتنشر النسيج الضام المرن في "رباط القفا" (في الجهة الخلفية للعنق) وفي الحبل الصوتي الحقيقي. ولهذه الأربطة المرتة القدرة على التمدد ثم العودة إلى حالتها الطبيعية. ويوجد النسيج الضام المرن أيضا في طبقات متمركزة معا في جدر الأورطة والشرايين الكبيرة. ويلاحظ أن وجود النسيج الضام المرن في جدر الأوعية الدموية يوفر المرونة بما يطلق من تأثير الضغط.

4 – النسيج الضام الدهني أو "الشحمي" Adipose (or fat) Connective Tissue: يتميز هذا الطراز من الأنسجة الضامة بوفرة خلايا دهنية كبيرة الحجم ، محاطة بشبكة رقيقة من الألياف الشبكية ، التي تدعم هذا النسيج الغني بالشعيرات الدموية وخلايا الفيبروبلاست. وتحتشد الخلايا الدهنية معا لتكون فصيصات عن طريق حواجز من النسيج الضام المفكك ، الذي يحتوي على أوعية دموية وأعصاب. وهناك طرازان من النسيج الضام الدهني: أ – نسيج ضام دهني أبيض أو "وحيد الموقع" White or “Unilocular” Adipose Connective Tissue: في قطاعات الأنسجة المجمدة المصبوغة بالسودان بلاك أو صبغ صودان III ، تبدو الخلية الدهنية محتوية على قطرة كبيرة واحدة من الدهن ، تحتل معظم منطقة السيتوبلازم. وفي القطاعات الشمعية المصبوغة بالهيماتوكسيلين والإيوسين تبدو الخلية الدهنية كحلقة فارغة (بسبب ذوبان الدهون خلال عملية إعداد القطاعات) ، حث تبدو النواة مضغوطة في غلالة السيتوبلازم الذي قع عند الحافة. ويوجد النسيج الضام الدهني الأبيض في كثير من أجزاء الجسم مثل النسيج تحت الجلد ، والذي يعمل كعازل جيد للحرارة ، وفي منطقة خلف البريتون حيث يعمل كدعامة لبعض الأعضاء مثل الكلى ، وكذلك في راحة اليد وإخمص القثدم.

ب – نسيج ضام دهني بني أو "متعدد المواقع"Brown or “Multilocular” Adipose Connective Tissue: يبدو هذا الطراز من النسيج الضام الدهني في القطاعات المجمدة مكونا من خلايا دهنية عديدة الأضلاع ، تحتوي على عدد كبير من قطيرات الدهن مختلفة الأحجام في السيتوبلازم. وفي القطاعات الشمعية تبدو الخلية محتوية على فجوات عديدة صغيرة غير مصبوغة وسيتوبلاك قرنفلي محبب والنواة مركزية. وتوجد الخلايا في طوم محتشدة تكون فصيصات تنفصل عن بعضها البعض بحواجز من النسيج الضام الفجوي الغني بالشعيرات الدموية وخلايا الفيبروبلاست. ويعزى اللون البني لهذاالطراز من النسيج الضام الدهني إلى وجود صبغ السيتوكروم في الميتوكوندريا. ويشيع النسيج الضام الدهني في الأجنة وحديثي الولادة في موقاع معينة بالجسم ، وهو ينتج حرارة تحمي حديثي الولادة من البرد.

5 – النسيج الضام الشبكي Reticular Connective Tissue: ويتكون هذا الطراز من النسيج الضام من شبكة من الألياف الشبكية "كولاجين طراز III" ، وخلايا شبكية أولية. ويلاحظ أن الألياف الشبكية والتي تعرف بإسم "الألياف القابلة للكسوة بالفضة" دقيقة وطويلة وتفرعة. والخلايا الشبكية نجمية الشكل ، ولها ستيوبلازم قاعدي ونواة باهتة الصباغة أو أكثر ، وتمتد زوائدها السيتوبلازمية وتقبال بعضها البعض لتكون – مع الألياف الشبكية – بناء شبكي. ويوجد هذا الطراز من النسيج الضام في سدى بعض الأعضاء ، مثل: الطحال والعقد الليمفية ، ونخاع العظم والجيوب الكبدية وجزر لانجرهانز Langerhans’ Islands في النبكرياس.

6 – النسيج الضام المخاطي Mucous or Mucous Connective Tissue: يتكون النسيج الضام المخاطي من وفرة من مادة بين خلوية بينة غنية بالمواد عديدة التكسر "مخاط وخمض هيالورونك". ويحتوي النسيج على خلايا فيبروبلاست نجمية كبيرة غالبا ما تتلامس تفرعاتها مع بعضها البعض ، ويوجد بالنسيج أيضا ألياف كولاجين دقيقة ، وخلايا أكولة وخلايا ليمفية متجولة. ويلاحظ أن النسيج الضام المخاطي نادر الوجود ، وهو يوجد في الحبل السري.

النسيج الضام الهيكلي The Skeletal Connective Tissue: هذا طراز خاص من النسيج الضام وفيه تكون المادة بين خلوية صلبة ، وهي إما أن تكون لينة مثل "الغضروف" أو قاسية مثل "العظم".

الغضروف The Cartilage: الغضروف طراز من النسيج الضام الهيكلي ، وعادة ما يكون لينا. وهو يوجد في مناطق معينة من الجسم ، ويكون تراكيب لها أشكال ووظائف مميزة مثل: إمتصاص الصدمات أو تحقيق حركة مفاصل الجسم دون إحتكاك تقريبا. ولا يحتوي الغضورف على أعصاب أو أوعية دموية أو أوعية ليفمية ، وهو يستقبل المواد المغذية له ، من الشعيرات الدموية الموجودة في الطبقة الليفية لحول الغضروفين بالإنتشار ، خلال المادة بين خلوية إلى الخلايا. وللغضروف طراز معين من الخلايا يعرف بإسم "خلايا غضروفية" ، توجد في تجاويف صغيرة تقع في المادة بين خلوية ، وتعرف جدر هذه التجاويف بإسم "محافظ".

حول الغضروفين The Perichondrium: يتكون حول غضروفين من طبقتين: أ – الطبقة الليفية الخارجيةThe Outer Fibrous Layer : تتكون أساسا من نسيج ضام ليفي كثيف غني بالاوعية الدموية.

ب – الطبقة الداخلية مولدة الغضروفThe Inner Chodrogenic Layer : ويظهر فيها إنتقال تدريجي من النسيج الضام الليفي العادي إلى الغضروف. وهي تحتوي على خلايا مولدة الغضورف ، وخلايا كوندروبلاست. الخلايا الغضروفيةThe Cartilage Cells : هناك ثلاثة طرز من الخلايا لها صلة ببنيان الغضروف: أ - الخلايا مولدة الضروفThe Chodrogenic Cells : هذه خلايا مغزلية الشكل ورفيعة ، تماثل خلايا الفيبروبلاست وتنشأ من الخلايا الميزنكيمية. وتحتوي كل خلية على نواة بيضاوية الشكل لها نوية أو نويتان ، وقليل من الستوبلازم. ب – خلايا كوندروبلاستThe Chondeoblast Cells : تنشأ هذه الخلايا في الأصل من الخلايا الميزنكيمية والخلايا مولدة الغضروف. وخلايا الكوندروبلاست مفلطحة ولها سيتوبلازم قاعدي الصباغة ، وأنوية بيضاوية كبيرة نسبيا ذات نويات واضحة. وتوجد هذه الخلايا على سطح الغضروف تحت طبقة "حول غضروفين" ، وهذه الخلايا عالية النشاط ومسئولة عن إنتاج بروتين الموجد بالغضروف.

ج – خلايا الكوندروسايتThe Chondrocytes : تنشأ هذه الخلايا من خلايا الكوندروبلاست. ويلاحظ أن الخلايا الواقعة قريبا من الحافة تكون بيضاوية الشكل ، بينما تكون تلك الواقعة في عمق مادة الغضروف عادة كروية الشكل. وتحتوي كل خلية على نواة كبيرة كروية الشكل ، بها نوية واحدة أو أكثر. وللخلية سيتوبلازم قاعدية الصباغة ، وتظهر به فجوات بسبب ما يحتويه من جليكوجين ودهون ، تذوب خلال إعداد التحضيرات الهستولوجية. وتقع خلايا الكوندروسايت في ساحات صغيرة تعرف بإسم "الفجوات" موجودة في المادة بين خلوية. وقد توجد في الفجوة الواحدة خلية واحدة أو غثنتان أو أكثر ن تعرف بأنها متحدة الغشاء حيث غنها تنشأ من خلية واحدة. ويلاحظ أن مادة الموجد التي تحيط بالفجوة تكون أكثر دكنة في صباغتها القاعدية عن أي موقع آخر ، لتكون ما يعرف بإسم "محفظة".

المادة بين خلوية أو الموجد Intercellular Substance or Matrix: تتكون المادة بين خلوية من بريتوجلايكانات "حمض هيالورنك ، وكبريتات كوندريوتين ، وكيراتين ترتبط مع لب بروتيني يعرف بإسم أجريكان" وجليكوبروتين وسائل خارج خلويز ويصاحب المادة بين خلوية ألياف كولاجين دقيقة من طراز كولاجينن II ، قاوم بتخليقها خلايا الكوندروبلاست والكنودروسايت. ويظهر الموجد على هيئة كتلة عديمة الشكل متجانسة عن فحصه بالمجهر الضوئي ، ذلك أن الموجد ولييفات الكولاجين لهما معامل الإنكسار نفسه. ويعطي الموجد صباغة مخالفة اللون بإستخدام التولويدين الأزرق.

ويعرف ثلاثة طرز من الغضاريف: 1 – الغضروف الزجاجيThe Hyaline Cartilage : الغضروف الزجاجي هو اكثر طرز الغضاريف وفرة ، وفي الحالة الطازجة يدبو كجسم نصف شفاف ، ذي لون بين الأزرق والرمادي. ويتكون الغضروف الزجاجي من خلايا غضروفية ومادة بين خلوية ، بالإضافة إلى غلاف من النسيج الضام ، يعرف بإسم "حول غضروفين" يغطي الغضروف. ويكون الغضورف الزجاجي الهيكل المؤقت للجنين يستبدل فيما بعد بالعظام. وفي الشخص اليافع يوجد هذا الطراز من الغضروف عند سطح تمفصل المفاصل المتحركة وفي الغضاريف الضلعية ، وفي جدر الممرات التنفسية ، كما يكون الأقراص الكردوسية في العظام الطويلة النامية.

2 – الغضروف المرنthe Elastic Cartilage : يحاط الغضروف المرن بطبقة ليفية تعرف بإسم "حول غضروفين" ، ويحتوي الموجد على كمية وفيرة من الألياف المرنة. ولهذا الغضروف مرونة ولون أصفر بسبب وجود الألياف المرنة. ويتواجد هذا الغضروف بصورة أساسية في اللهاة والحجرة وصيوان الأذن وفي الأنبوبة السمعية الخارجية والأنبوبة السمعية الداخلية.

3 – الغضروف الليفيFibro-Cartilage : ليس الغضورف الليفي "حول الغضروفين" ، ولكنه يتواجد مع النسيج الضام الكثيف للأوتار والأربطة. والغضروف الليفي به كمية كبيرة من ألياف كولاجين كثيفة "جولاجين طراز I" منتظنة في حزم سميكة متوازية ، تمتد في إتجاه قوة الشد الواقعة على النسيج ، وتوجد به كمية ضئيلة من الموجد. ويحتوي الغضروف الليفي على خلايا كونروسايت صغيرة ، تقع فرادى أو أزواجا أو في صفوف داخل تجاويف بين حزم الكولاجين حمضية الصبغ. ويوجد الغضروف الليفي في "الأقراص بين فقرية" وعند إتصال بعض الأوتار والأربطة بالعظم وفي الإرتفاق العاني.

العظم The Bone: العظم طراز خاص من النسيج الضام ، والذي تتكلس فيه المادة بين خلوية "الموجد". ويتميز العظم بصلابته وقوته ، مما يعطيه القدرة على الإتيان بالأداء الحركي ، ويعطي دعامة وحماية لأعضاء الجسم. ويعمل العظم أيضا كمخزن للكالسيوم والفوسفات. والعظم مثل الطرز الأخرى للنسيج الضام ، يتكون من موجد (يتكون من 30% مركبات عضوية ، 45% مواد غير عضوية ، 25% ماء) وخلايا (مولدة العظم ، أوستيوبلاست ، أوستيوسايت ، أوستيوكلاست).

المادة بين خلوية في العظم Bone Matrix : يتكون موجد العظم من مكونات عضوية تشكل حوالي 35% من الوزن الجاف للعظم وأملاح غير عضوية تشكل حوالي 65% من وزنه الجاف. وتتكون المكونات العضوية من ألياف كولاجينية من كولاجين طراز I ، والتي تبقى مفككة البنيان كما في العظم المنسوج ، أو قد تكون حسنة التنظيم كما في العظم الصفائحي. وتطمر ألياف الكولاجين في موجد عديم الشكل ، يتكون من جليكوبروتينات وبروتيوجليكانات ، كمية قليلة من جليكوزأمينوجليكانات كبريتية. وتتركب المكونات غير العضوية لموجد العظم من فوسفات الكالسيوم "تشاهد على صورة بلورات أوبيات" مع مكونات أخرى تمشل البيكربونات والسترات والصوديوم والمنجنيز وأملاح الحديد.

خلايا العظمBone Cells : هناك أربعة طرز من الخلايا تتواجد في العظم. أ – الخلايا مولدة العظمEstrogenic (or Ostroprogenitor) Cells : تنشا هذه الخلايا من خلايا ميزنكيمية إبتدائية ، وهي توجد ففي السمحاق الخارجي والسمحاق الداخلي وبطانة قنوات هافرس. وتبدو الخلايا مولد العظم مغزلية الشكل ، تحتوي على أنوية باهتة الصباغة بيضاوية.

ب – خلايا أوستيوبلاست The Osteoblasts: تنشأ هذه الخلايا من الخلايا مولدة العظم ، وقد تكون خلايا الأوستيوبلاست طبقة طلائية من خلايا مكعبانية على أسطح العظم النامي. وخلية الأوستيوبلاست مكعبانية الشكل أو بيضاوية الشكل تحتوي على نواة كبيرة لامركزية وسيتوبلازم قاعدي كثيف الصباغة ، ويحمل سطح الخلية زوائد سيتوبلازمية تلامس خلايا الأوستيوبلاست المجاورة ، وتكون ما يعرف بإسم "إرتباطات الفجوة". وخلايا الأوسيتوبلاست مسئولة عن تخليق وإفراز المكونات العضوية لموجد العظم ، كما أن هذه الخلايا تظهر نشاط لإنزيم الفوسفاتيز القاعد ، الذي يللعب دورا في ترسيب إملاح الكالسيوم في الموجد.

ج – خلايا الأوستيوسايت The Osteosytes : هذه خلايا عطمية ناضجة تنشأ من خلايا الأوسيتوبلاست ، وتطمر في موجد العظم حيث تقع داخل تجاويف صغيرة "فجوات". وخلايا الأوستيوبلاست مبططة وتوائم الفجوات التي تتواجد داخلها. وأنويتها مبططة والسيتوبلازم بها قاعدي باهت الصباغة. وتمتد من خلايا الأوستيوبلاست تفرعات سيبتوبلازمية خلال الموجد في ممرات تسمى "قنيات" ، تمتد خارجة من المحافظ. وتتلامس تفرعات خلايا الأوستيوسايت المتجاورة مع بعضها البعض. وتفرز هذه الخلايا مادة ضرورية للمحافظة على موجد العظم. د – الخلايا هادمة العظمThe Osteoclasts : من المحتمل أن الخلايا هادمة العظم تنشأ عن طريق إندماج خلايا طراز من خلايا الدم البيضاء ، المعروف بإسم مونوسايت Monosytes. والخلايا هادمة العظم كبيرة عملاقة عديدة الأتنوية ، لها سيتوبلازم حامضي باهت الصباغة ، ذو مظهر رغوي بسبب وجودة كثير من الفجوات. ولسطح الخلايا المواجه لموجد العظم تجاعيد غير منتظمة ، تعرف بإسم "الحافة الفرجونية" أو الحافة المتعضنة. وتوجد الخلايا هادمة العظم في إنخفاضات على سطح العظم تعرف بإسم "فجوات هاوشبHowship’s Lacunae ". وتسهم الخلايا هادمة العظم بنشاط في تآكل وإمتصاص العظم ، وهي العملية المرتبطة بالتشكيل المستمر للعظم.

طرز العظم: يوجد العظم على هيئتين حسب النظام البنائي للكولاجين الذي سيشكل هيئة العظم وهما: 1 – العظم المنسوج Woven Bone: هو هيئة غير ناضجة من العظم تتميز بالتعضي العشوائي "المنسوج" لألياف الكولاجين به. ويتعبر العظم المنسوج أول عظم يتكون خلال النمو الجنيني ، وكذل خلال عملية إلتئام العظم.

2 – العظم الصفائحي Lamellar Bone :

هو عظم كامل التكوين يتميز بالتعضي المنتظم لألياف الكولاجين به ، في صفائج متوازية أو متمركزة. ويصنف العظم الصفائجي إلى عظم كثيف "عاجي" يبدو صلبا ، وعظم شكبي "إسفنجي" بدو على صورة حواجز عظمية متفرعة غير منتظمة الشكل. ويظهر طرازا العظم الصافئحي في القطاع الطولي لعظم طويل مثل الفخذ. وتسمى قصبة العظم الطويل "ساق العظم" ، ويطلق على كل من طرفي التمفصل المنتفخين إسم "كردوس ". ويتكون ساق العظم من أسطوانة مجوفة سميكة الجدران من العظم الكثيف ، لها بطانة من طبقة رقيقة من العظم الإسنفجي. وبساق العظم تجويف مركزي ممتلئ بنخاع العظم. ويتكون الكردوس بصفة أساسية من عظم إسفنجي يحاط بطبقة رقيقة من عظم كثيف ، يغطي بحماية لسطحه من غضروف زجاجي يسمى "غضروف مفصلي". ويتميز العظم الإسفنجي للكردوس بوجود نخاع عظم أحمر. ويغلف السطح الخارجي للعظم بغشاء من نسيج ضام غني بالإمداد الدموي ، يعرف بإسم "السمحاق الخارجي" تتصل به العضلات والأوتار والأربطة. ويغلف السطح الداخلي للعظم بغشاء رقيق يسمى "السمحاق الداخلي".

السمحاق الخارجي The Periosteum: يتكون من طبقتين ليستا منفصلتين تماما عن بعضهما. أ – الطبقة الليفية الخارجية The Outer Fibrous Layer: تتكون من نسيج ضام ليفي كثيف وأوعية دموية وألياف عضلية. ب – الطبقة مولدة العظم الداخليThe Inner Fibrous Layer : تتكون هذه الطبقة من ألياف كولاجين أكثر تكفككا ، ومن الخلايا مولدة العظم وخلايا فيبروبلاست.

السمحاق الداخليThe Endosteum : يماثل هذا السمحاق الطبقة الداخلية مولدة العظم في السمحاق الخارجي. وتوجد بها خلايا مولدة العظم وخلايا أوستيوبلاست ،والخلايا الأولى هي المسئولة عن نمو العظم وتشكيله المستمر وكذا إصلاح كسور العظم.

التركيب الهستولوجي للعظم الكثيفThe Histological Structure of Compact Bone : توضح الدراسات المجهرية لقطاع عرضي في ساق عظم طويل منزوعة الكالسيوم أن العظم الكثيف يتكون من أربعة أنظمة صفائحية ، هي: 1 – الصفائح المحيطية الخارجيةThe Outer Circumferential Lamellae : وهذه عدة طبقات من صفائح عظمية وتكون الجزء الخارجي من العظم الكثيف ، وتقع تحت السمحاق الخارجي مباشرة. وتنشأ حزم من ألياف كولاجينية من السمحاق الخارجي ، وتتخلل الصفائح المحيطية الخارجية وكذا مادة العظم ، وبهذا تعمل على تثبيت السمحاق الخراجي بالعظم الواقع أسفله بإحكام.

2 – الصفائح المحيطية الداخلية The Inner Circumferential Lamellae: وهذه صفائح عطمية تكون الجدار الداخلي للعظم الطويل ، وهي تجاور المسحاق الداخليا لذي يحيط بتجويف نخاع العظم.

3 – أنظمة هافرس Haversian Systems: وهذه وحدات تشبه الأعمدة من عظم صفائحي ، تتجه بإمتداد المحور الطولي للعظم ، وتقع بين الصفائح المحيطية الخارجية والداخلية. ويتكون كل نظام هفرسي من طبقات عظمية "صفائح عظمية" متمركزة معا حول قناة هافرس ، التي تحتوي على نسيج ضام رقيق وأوعية دموية وأوعية ليفية وأعصاب. وتقع خلايا الأوستيوسايت في فجوات لوزية الشكل ، مرتبة في حلقات متمركز داخل الصفائح الدموية. ويخرج من حول كل فجوة من القنيات التيت تحتوي على زوائد سيتوبلازمية دقيقة لخلايا الأسيتوسايت ، لكي تتشابك مع تلك الخاصة بالفجوات المجاورة ، وتفتح بعض القنيات في قنوات هافرس وتجويف نخاع العظم. وتوفر القينات ممرات لدوران السائل خارج خلوي وإنتشار مواد التحول الغذائب بين التجاويف والأوعية الدموية بقنوات هافرس. وتتصل قنوات هافرس بعضها ببعض بكل من اسلمحاق الخارجي وتجويف نخاع العظم عن طريق "فنوات فولكمان" ، التي تتجه مائلة على قنوات هافرس خلال موجد العظم. وعلى عكس قنوات هافرس .. فإن قنوات فولكمان لا تحاط بصفائح عظمية متمركزة معا ، وتمر الأوعية الدموية والأعصاب من السمحاق الخارجي والسمحاق الداخلي ، لتصل إلى قنوات هافرس عن طريق قنوات فولكمان.

4 – الصفائح البينية The Interstitial Lamellae: هذه مناطق صغيرة مثلثة أو غير منتظمة الشكل من الصفائح العظمية ، تملأ الحيزات بين أنظمة هافرس.

العظم الإسفنجي أو العظم الشبكي The Spongy Bone (Or Cancellous Bone): يتكون العظم الإسفنجي من شبكة من ألواح أو عوارض دققة غير منتظمة من صفائح عظمية تسمى "حواجز" ، تحصر تجاويف ضيفة مختلفة الأحجام مملوءة بنخاع أحمر. ووجد هذا الطراز من العظم في مراكز كراديس العظم الطويلة والعظام القصيرة ومراكز العظام المفلطحة والعظام غير منتطمة الشكل.

الدم The Blood يعتبر الدم طرازا متخصصا من النسيج الضام ، يدور في الجس داخل نظام مغلق ، يتكون من القلب والأوعية الدموية. ويتكون الدم من خلايا دم حمراء "كريات حمراء" وخلايا دم بيضاء "كريات بيضاء" ، وصفيحات دموية "ثرمبوسايتس" ، معلقة في مكونات سائل تعرف بإسم "بلازما"ز وتتكون جميع خلايا الدم في نسيج يوجد في العظم ، يعرف بإسم "نخاع العظم الأحمر" ، وتعرف هذه العملية بإسم "تخليق الدم". ويبلغ الحجم الكلي للدم في الإنسان حوالي 5 لترات ، وتكون هذه الكمية حوالي 7% من وزن الجسم.

بلازما الدم Blood Plazma: البلازما سائل أصفر باهت قلوي ضعيف "أسه الهيدروجيني 7.4" ، وتكون حوالي 55% من حجم الدم في الإنسان. والمكون الأساسي للبلازما هو الماء حيث يشكل حوالي 90% من حجمه ، وتتكون ال10% الباقية من بروتينات مثل الألبيومينات والجلوبيولينات والفيبرينوجين وكذلك أملاح غير عضوية وأيونات ومواد غذائية ومكونات التحول الغذائي والهرمونات والفيتامينات والإنزيمات وغازات.

خلايا الدم الحمراء The Red Cells (Erythrocytes): عند فحص سحبة دم حيوان ثديي تبدو الخلايا الحمراء كأقراص مقعرة الوجهين عديمة النواة ، وهي تصبغ بلون قرنفلي زاهي بإسخدام الإيوسين لإحتوائها على قدر كبير من الهيموجلوبين. وتبدو خلية الدم الحمراء باهتة عند مركزها وأكثر دكنة عند الحافة ، كنتيجة لشلكها القرصي مقعر الوجهين. ولحلايا لدم الحمراء ميلا للإلتصاق معا عبر أسطحها المقعرة فيما يشبه رصة من العملات المعدنية. ولهذه الخلايا حجم متجانس يبلغ حوالي 7.6 ميكرومتر في القطر ، 1.9 ميكرومتر في المسك ، عند المنطقة الأكثر سمكا. وغشاء خلية الدم الحمراء لين ومرن وقد يتغير شكله لتسهيل مرورها داخل الشعيرات الدموية الضيقة. ويبلغ العدد الطبيعي لخلايا الدم الحمراء في الدم حوالي 5-5.5 مليون في الملليمتر المكعب في الرجال ، وحوالي 4.5-5 مليون في المليمتر مكعب في النساء. وللخلايا الحمراء متوسط عمر يبلغ حوالي 120 يوما ، بعدها تؤخذ من الدورة الدموية وتهضم بالخلايا الأكولة الكبيرة في الطحال والكبد. وفي الأسماك والبرمائيات والزواحف والطيور ، تبدو خلايا الدم الحمراء بيضاوية الشكل ومحدبة الوجهين ولها نواة. وتقوم خلايا الدم الحمراء بنقل الأكسجين من الرئتين إلى خلايا الجسم.

خلايا الدم البيضاء The White Blood Cells (Leucocytes): هناك خمسة طرز من خلايا الدم البيضاء ، وهي تصنف في مجموعتين على أساس حبيبات السيتوبلازم بها ، وعلى حسب شكل النواة.

خلايا الدم البيضاء المحببة Granular Leucocytes (granulocytes): لهذه الخلايا حبيبات متخصصة أو غير متخصصة في السيتوبلازم ، ونواة متعددة الفصوص. وهناك ثلاثة طرز من خلايا الدم البيضاء المحببة ، هي: الخلايا المتعادلة ، الخلايا الإيوسينية (الخلايا الحضمية) ، والخلايا القاعدة.

الخلايا المتعادلة Neutrophils : هي أكثر طرز الخلايا البيضاء وفرة في الدم حيث تكون 61% -75% من العدد الكلي للخلايا البيضاء. ويتراوح قطر الخلية المتعادلة فيما بين 10-12 ميكرومتر. وتتكون نواتها من 2-5 فصوص واضحة ، ترتبط بعضها ببعض بخط كروماتيني ، حيث يزداد تفصص النواة مع نضوج الخلية ، ويطلق على الخلايا المتعادلة أيضا إسم "خلايا الدم البيضاء متعددة شكل النواة". ويلاحظ أن حوالي 3% من الخلايا المتعادلة في الإناث يظهر بها ما يعرف بغسم "جسم بار". وهو أحد كروموسومي “X” ، والذي يوجد على هيئة جسم صغير داكن يشبه المضرب ، ويبدو كزائدة مرتبطة بأحد فصوص النواة. ويحتوي سيتوبلازم الكرات المتعادلة على طرز متنوعة من الحبيبات ، نذكر منها مايلي: أ – الحيببات الآزوفيلية (الحبيبات الأولية) Azurophilic Granules (Primary Granules): وهي حبيبات غير متخصصة كبيرة الحجم وقليلة العدد ، وتصبغ باللون الأزرق أو الأرجواني بصبغ الآزور. وتحتوي هذه الحبيبات على إنزيمات الليزوسومات ، ومواد مضادة للبكتريا مثل ميلوبيرأوكيديز. ب – حيببات ثانوية Secondary Granules: هذه حبيبات متخصصة وأصغر في الحجم ويبلغ عددها ضعف عدد حبيبات الآزور. وهي تحتوي على إنزيم الفوسفاتيز القاعدي ، ومواد تلعب دورا في حالات الإلتهابات.

الخلايا الإيوسينية أو الخلايا الحمضية Eosinophils (r Acidophils): تكون الخلايا الإيوسينية 1-6% من العدد الكلي لكريات الدم البيضاس في مجرى الدم. ويترواح قطر الكرية الإوسينية بين 12-14 ميكرومتر. ويتم التعرف على هذه الخلايا بسهول حث تحتوي على حبيبات متخصصة كبيرة الحكم (تحتوي على عديد من لاإنزيمات التحليللة منها هستامينيز وسلفاتيز) تملأ حيز السيتوبلازم ، وتصبغ بلون أحمر زاهي بصبغ الإيوسين. وللخلية الإيوسينة نواة ذات فصين ، يتصل الفصان بخيط من الكروماتين ، قد تخفيه إلى حد ما الحبيبات السيتوبلازمية الكثيفة. والخلايا الإيوسينة لها نشاط بلعمي خاص تجه معقد الأنتيجين – الجسم المضاد.

الخلايا القاعدية Basophils: تكون الخلايا القاعدية أقل من 1% من العدد الكلي لخلايا الدم البيضاء في مجرى الدم. ويتراوح قطر الخلية القاعدية بين 10و12 ميكرومتر. ولهذه الخلايا حبيبات سيتوبلازمية كبيرة قاعدية كثيفة الصباغة ن ولا يمكن إظهار هذه الحبيبات بسهولة ، لأنها تذوب في الماء خلال إعداد تحضيرات مسحات الدم العادية. والخلية القاعدية لها نواة كبيرة غير منتظمة الشكل عى شكل حرف S عادة ، وكثيرا ما تختفي النواة تحت الحبيبات العديدة والكثيفة الواقعة في السيتوبلازم. والخلايا القاعدة قليلة الحركة ونشاطها البلعمي محدود ، وهي تماثل الخلايا الصارية بالنسيج الضام ، حيث تحتوي حبيباتها على الهيبارين والهستامين وعلى أسطحها مستقبلات غشائية معينة للإرتباط مع الجزء Fe من الأجسام المضادة ، التي تنتج كإستجابة لمسببات الحساسية.

خلايا الدم البيضاء غير المحببة Nongranular Leucocytes (Granulocytes): لا توجد حبيبات متخصصة في هذه الخلايا ، ولكن بها حبيبات ستوبلازمية غير متخصصة ، لا يمكن رؤيتها بالمجهر الضوئي بطرق الصباغة العادية. وهناك طرازان من الخلايا غير المحببة هما: الخلايا الليمفية والخلايا الكبيرة.

الخلايا الليمفية Lymphocytes : الخلايا الليمفية هي ثاني اكثر خلايا الدم البيضاء شيوعا ، وهي تكون 20-25% من العدد الكلي لخلايا الدم البيضاء في مجرى الدم ، والخلية الليفمية كرية الشكل ، ولها نواة كروية كثيفة الصباغة ، تشغل معظم حيز الخلية وكمية قليلة نسبيا من السيتوبلازم قاعدي ضعيف الصباغة ، يحتوي على القليل من الحبيبات التي لها قابلية للصباغة بالأزور. ومعظم الخلايا الليمفية صغير الحجم يتراوح قطر الواحدة بين 6-8 ميكرومتر. وفيها يكون السيتوبلازم قليلا جدا ، يكون غلالة ضيقة حول النواة ، والحبيبات ذات القابلية لصبغ الآزور نادرة. والخلايا الليفمية الكبيرة قليلة العدد ، ويتراوح قطر الخلية بين 9-15 ميكرومتر. والسيتوبلازم بها وفير عما هي الحال في الخلايا الليفمية الصغيرة ، ويرى بسهولة ، يونمكن فيها مشاهدة القليل من الحبيبات الصغيرة ، ذات القابلية لصبغ الآزور. وهناك طرازان من الكريات الليمفية .. هما: الكريات الليمفية T ، والكريات الليمفية B ، ولمهما علاقة بالإستجابة المناعية للجسم.

خلايا المونوسايت Monocytes: هذه أكبر طرز خلايا الدم البيضاء حجما يبلغ قطرها 14- 18 ميكرومتر ، وتكون من 3-8% من العدد الكلي لخلايا الدم البيضاء في الدورة الدموية. وتتميز هذه الخلايا بان لها نواة كبيرة لا مركزية بيضاوية أو كلوية الشكل أو تشبه حدوة الحصان ، وهي تصبغ بدرجة أقل مما تصبغ به الخلايا الليمفية ، وقد تظهر بالنواة نويتان أو أكثر. ويصبغ السينوبلازم بلون رمادي – أزرق باهت ، وبه حبيبات عديدة لها قابيلة لصبغ الآزور ، وهي ليزوسومات ، كما يحتوي على فجوات. ولخلايا المونوسايت نشاط حركي كبير وقدرة بلعمية كبيرة ، كما أن لها وظيفة محددة في الدورة الدموية ، إلا أنها تهاجر من خلال بطانة الوريدات والشعيرات الدموية إلى النسيج الضام "كإستجابة لحدوث إلتهاب أو وجود أسنجة ميتة أو كائنات غازية" ، حيث يتم تميز هذه الخلايا إلى خلايا أكول أو خلايا هستيوسات لها قدرة بلعمية كبيرة.

صفيحات الدم "خلايا ثرمبوسايت" Blood Platelets (Thrombocytes): صفيحات الدم أقراص صغيرة كرية أو بيضاوية محدبة الوجهين عديمة النواة ، يتراوح قطرها بين 2-5 ميكرومتر ، ويتراوح عددها من 200.000 إلى 400.000 في كل مللي متر مكعب من الدم. وفي سحبات الدم المصبوغة ترى مجموعات من صفيحات الدم بين خلايا الدم ، وفي صور المجهر الضوئي يشاهد بصفيحة الدم نطاق داكن في المركز ، يبدو مصبوغا بلون أرجواني وذا مظهر محبب بإسم "القطعة المحببة " ، ومنطقة رائقة عند الحافة تسمى "القطعة الرائقة ". وتلعب صفيحات الدم دورا مهما في تجلط الدم ، وفي سد الجروح الحادثة في جدر الأوعية الدموية في حالة حدوثها.

النسيج العضليThe Muscular Tissue : النسيج العضلي هو أحد الأنسجة الأساسية الأربعة بالجسم ، وهو يتكون من خلايا عضلية متخصصة للإنقباض ، لكي توفر القدرة على تحريك الأجزاء المختلفة للجسم بالنسبة لبعضها البعض. والخلايا العضلية ميزودرمية المنشأ ، ويطلق عليها إسم "ألياف عضلية Muscular Fibres" ، حيث إنها ممتدة إتجاه محور إنقباضها. والليفة العضلية بها لييفات سيتوبلازمية لها قدرة على الإنقباض وتجري موازية للمحور الطولي لليفة. وتقع الليفات العضلية في سيتوبلازم غير متميز يعرف بإسم "السيتوبلازم العضلي " ، أو الساركوبلازم Sarcoplasm. ويطلق على غشاء الخلية العضلية إسم "الغشاء العضلي Sarcolemma" ، ويحتوي الساركوبلازم على شبكة إندوبلازمية ملساء ، يطلق عليها إسم "شبكة سيتوبلازمية عضلية ". عادة ترتبط بالألياف العضلية معا بنسيج ضام غني بالأوعية الدموية والألياف العضلية.

طرز الأنسجة العضلية Types of the Muscular Tissues : تنقسم الأنسجة العضلية إلى ثلاثة طرز ، حسب تركيبها ووظيفتها ، هي: العضلات الملساء والعضلت الهيكلية ، والعضلات القلبية.

العضلات الملساء The Smooth Muscles: في هذا الطراز تبدو الليفات العضلية غير مخططة ، ولهذا فهي تعرف بإسم العضلات الملساء ، كما توصف أيضا بأنها عضلات حشوية ، حيث إنها توجد في جدر الأوعية الدموية والأحشاء المجوفة ، مثل: القناة المعدية المعوية ، والمثانة البولية والرحم. وتعرف العضلات الملساء أيضا بأنها العضلات اللاإرادية ، حيث إنها ليست تحت سيطرة الإرادة ، وتخضع إنقباضاتها للجهاز العصبي الذاتي والهرمونات وظروف فسيولوجية أخرى.

تريكب الألياف العضلية الملساء The Structure of smooth muscle fibres: يظهر الفحص بالمجهر الضوئي أن الألياف العضلية الملساء تبدو في القطاعات العرضية كخلايا مغزلية الشكل ذات أطراف مستدقة. وللييفة العضلية الملساء نواة ممتدة أو بيضاوية الشكل ، تقع عند المركز في الجزء الأكثر سمكا من الليفة. وتحتوي النواة على نوية واحدة أو أكثر وحبيبات كروماتين دقيقة. ويتراوح طول الألياف العضلية الملساء من 20 ميكرومتر في جدر الأوعية الدموية الصغيرة إلى 200 ميكرومتر في الأمعاء ، إلى 500 ميكرومتر في رحم المرأة الحامل ، ويترواح قطرها ما بين 5-10 ميكرومتر. ويتنوع ترتيب الألياف العضلية الملساء ، فهي توجد مبعثرة كألياف منفصلة ، أو تكون كومة صغيرة منفصلة مرتبة في شكل شبكي كما في القناة التنفسية. وفي جدار بعض الأعضاء مثل القناة الهضمية ، تترتب الألياف العضلة الملساء غالبا في طبقتين سميكتين: طبقة طويلة خارجية تجري موازية للمحور الطولي للقناة الهضمية ، وطبقة دائرية داخلية تمتد أليافها موازية لمحيط القناة الهضمية. ويسمح هذا الترتيب بخلق موجات الحركة الدودية. وتبدو الليفة العضلية الملساء مغلفة بشبكة دقيقة من الألياف الشبكية ، التي تكون على إستمرار مع النسيج الضام ، الذي يحيط بحزم العضلات. ويوضح الفحص بالمجهر الإلكتروني غشاء البلازما للألياف العضلية الملساء يكون إنخفاضات قارورية منتظمة الشكل والتوزيع في بعض مناطق الغشاء الخلوي ، تعرف بإسم "كهيفات Caveolae" أو "حويصلات Vesicles". وتؤدي هذه الحويصلات وظيفة إطلاق وإحتجاز أيونات الكالسيوم. وفي مناطق أخرى ، تكون الإنخفاضات غير منتظمة الشكل والحجم ، ومن المحتمل أنها تلعب دورا في الرشف الخلوي Pinocytoisis. وتحتل خيوط الأكتين والميوسين العضلية الدقيقة معظم حيز السيتوبلازم ، وهي مرتبة طوليا. وتحتوي طبقة السيتوبلازم المحيطة بالنواة في الألياف العضلية الملساء – خاصة عند قطبي النواة الممتدة – على عديد من الميتوكوندريا والريبوسومات الحرة وجزيئات الجليكوجين ، كما يوجد في المنطقة حول النواة جهاز جولجي ، وقدر ضئيل من أكياس الشبكة الإندوبلازمية الخشنة.

العضلات الهيكلية The Skeletal Muscles : تشمل العضلات الهيكلية جميع العضلات المرتبطة بالهيكل. وتبدو أليافها العضلية شرائط عرضية مضيئة ومعتمة متبادلة مع بعضها البعض ، مما يكسب الألياف تخطيطا واضحا. ومن ثم فه أياض تسمى "العضلات المخططة Striations muscles" ، وهي غالبا تحت سيطرة إرادة الفرد ، ولذا تعرف بأنها "عضلات إرادية Voluntary muscles". وتعتبر العضلات الهيكلية هي المسئولة عن تحريك الهيكل وبعض الأعضاء مثل اللسان والثلث العلوي من المرئ ومقلة العين. وتكون هذه العضلات الجزء الأعظم من لحم الحيوانات. وتتكون العضلة الهيكلية من ألياف عضلية مخططة متوازية ، ترتبط معا في حزم بواسطة نسيج ضام مفكك. وتبدو كل ليفة عضلية مخططة كتركيب طويل رفيه غسطواني ، يغلف بنسيج ضام رقيق. ويتراوح قطر الليفة بين 10-100 ميكرومتر ، وطولها 4 ملليمتر حسب موقعها. والألياف العضلية المخططة عديدة الأنوية ، حيث إن كل ليفة تنشأ من إندماج عدد من الخلايا العضلية الأولية (أو خلايا الميوبلاست) في الجنين. وعلى هذا .. فإن كل ليفة تعتبر مدمجا خلويا يحتوي على عديد من الأنوية المفلطحة الممدودة في إتجاه المحور الطولي للييفة. وتوكد الأنيوة مباشرة تحت الغشاء الخلوي في ألياف الثدييات ومبعثرة في ألياف البرمائيات. ويحتوي سيتوبلازم (أو ساركوبلازم) الليفة العضلية المخططة على لييفات عضلية مرتبة طوليا ، تجري موازية لبعضها البعض بإمتداد طول اللييفة. وفي القطاعات العرضية تظهر الليفات العضلية كنقاط صغيرة ، وتبدو الليفات العضلة مخططة ، ويرجع ذلك لوجود شرائط مضيئة ومعتمة متبادلة مع بعضها البعض. ولما كانت مواقع هذه الشرائط في اللييفة العضلية تقع في المستوى تنفسه لمواقع شرائط الليفات المتجاورة .. فإن الليفة العضلية كلها تبدو مخططة عرضيا. وتعرف الشرائط المضيئة بأنها "أشرطة متساوية الخصائص Isotropic Bands" أو "الشرائط I" ، حيث تعطي درجة إنكسار واحدة للضوء المستقطب. ويقطع منتصف كل شريط I خط رفيع متعرج ، يعرف بإسم "الخط Z". وتعرف الشرائط المعتمة بإسم "أشرطة غير متساوية الخصائص أو "الشرائط A" ، حيث إنها تعطي درجتي إنكسار لضوء المستقطب. ويحتل منتصف كل شريط A منطقة باهتة تعرف بإسم "نطاق هنسنHensen’s Zone " أو "نطاق “ H الذي يقطعه خط رفيع أكثر دكنة .. يعرف بإسم "خط M". ويعرف الجزء من الليفة العضلية بين خطي Z متتاليين بإسم "القطعة العضلية" ، وهي تعتبر الوحدة الإنقباضية لليفة العضلية الهيكلية. وأوضح المجهر الإلكتروني أن كل لييفة عضلية تتكون من خيوط عضلية متوازية عصوية الشكل سميكة ورفيعة متداخلة مع بعضها البعض. وتتكون الخيوط الرفيعة – 5 أنجستروم في القطر ، 2 ميكرومتر في الطول – من تركيب يعرف بإسم الأكتين ، وهي تتكون من الشرائط I وتمتد إلى الشرائط A حتى النطاق H. وتتكون الخيوط السميكة – 100 أنجستروم في القطر ، 1.5 ميكرومتر في الطول – من بروتين يعرف بإسم "ميوسين Myosin". وتمتد الخيوط السميكة متوازية في الشرائط “A” ، وتتداخل الخيوط السميكة مع الخيوط الرفيعة معا وفقا لنظام خاص. وعلى ذلك فإن طرازي الخيوط العضلية يختلفان معا في أبعادهما وتركيبهما الكيميائي. وتبود الشرائط “I” مضيئة ، لأنها تمثل المناطق التي لا تتراكب فيها الخيوط السميكة والرفيعة فوق بعضها البعض ، أي إنها تحتوي على طراز واحد من الخيوط. ويبدو الشرط “A” معتما لأنه يمثل المنطقة التي تتراكب فيها الخيوط السميكة والرفيعة بعضها فوق بعض ، أي إنها تحتوي على الطرازين من الخيوط.

إنقباض العضلات المخططةThe Contraction of the Striated Muscles : تقول نظرية "إنزلاق الخيوط" بأنه بفضل الطاقة المنطلقة من تراي فوسفات الأدينوزين Adenosine Triphosphate تنزلق الخيوط الرفيعة في إتجاه الخيوط السميكة خلال عملية الإنقباض. ويلاحظ أن الشرائط “A” تبقى ثابة الطول ، حيث إن طول خيوط الميوسين السميكة لا يتغير خلال الإنقباض. أما الشرائط “I” فتقل أطوالها ، وكذا فإن النطاق “H” يقل طوله أو يختفي ، ليس بسبب نقص طول خيوط الأكتين الرفيعة ، ولكن لإنزلاقها تجاه خيوط الميوسين السميكة لتتخلل الشرائط “A” بدرجة أكبر. وعلى ذلك تقترب أطراف خيوط الأكتين من بعضها البعض عند مركز القطعة العضلية عند النطاق "H" ، وقلل ذلك من طول كل قطعة عضلية ، لينتج عن ذلك قصر اللييفات العضلية بالتالي تقصر الألياف العضلية.

تعضي العضلة الهيكلية Organization of the Skeletal Muscle : تحاط العضلة الهيكلية كلية بغلالة كثيفة كولاجينية من النسيج الضام ، تسمى "غلاف عضليEpimysium " ، وهو يحتوي على أوعية دموية وأوعية ليمفية وأعصاب. ويرسل الغلاف العضلي حواجز من نسيج ضام مفكك إلى داخل العضلة ، لتقسم الألياف العضلية إلى حزم ، ويعرف النسيج الضام الذي يحيط بجزم الألياف العضلية بإسم :غلاف الحزم العضلية Perimysium". كما تحاط كل ليفة عضلية بطبقة رقيقة من نسيج ضام مفكك ، تحتوي على شعيرات دموية دقيقة ، وتعرف بإسم "دعامة الحزمة العضلي Endomysium ".

العضلات القلبية The Cardiac Muscle: العضلات القلبية هي طراز من العضلات المخططة ، وهي توجد فقط في القلب والأجزاء القريبة من الأورطة والأوردة الجوفاء ، وتنشأ العضلة القلبية من الميزودرم الحشوي. ويتم إمداده بالأعصاب وذلك بأفرع من الجهاز العصبي السمبثاوي والجهاز العصبي جارسمبثاوي. وتختلف العضلة القلبية عن العضلة الهيكلية في أنها تنقبض نظاميا وأبضا بقدرتها على الإنقباض تلقائيا. وتتكون العضلة القلبية أو عضلة القلب من مجموعة من ألياف عضلية قلبية ، يظهر بها تخطيط عرضي ، ولكنه ليس بالوضوح نفسه الذي نراه في ألياف العضلات الهيكلية. وتتفرع هذه الألياف وتتشابك مع بعضها البعض. واللييفة العضلية القلبية ليست مدمجا خلويا ، ولكنها تتكون من عديد من الخلايا القلبية ، ترتبط معا واحدة تلو الأخرى عن طريق روابط خاصة ، تظهر على هيئة خطوط داكنة تسمى الأقراص البينية ، وهي تتجه بالعرض عبر اللييفة في مستوى الخط “Z”. ولكل خلية عضلية نواة واحدة وأحيانا نواتان كبيرتان بيضاويتان بعضهما كروماتين حقيقي ، وتقع الأنوية عند المركز في وفرة من الساركوبلازم. وتحاط اللييفة العضلية بغشاء عضلي رقيق ، يشبه ذلك الخاص بالليفة الهيكلية. وأوضح المجهر الإليكتروني أن الخلايا العضلية القلبية بها ميتوكنودريا كبيرة وعديدة ، وشبكة بلازمية عضلية أقل تكوينا وجهاز جولجي صغير ، كما أن بها طرازين من الخيوط العضلية - الأكتين والميوسين – مرتبين في قطع عضلية مشابهة لتلك الخاصة بالألياف العضلية الهيكلية. والنسيج الضام ليس وفيرا في العضلات القلبية ، وهو يمتد بين الألياف العضلية على صورة دعامة للحزم العضلية ، حيث يحتوي على شبكة كثيفة من الشعيرات الدموية ، عديد من الشعيرات الليفمية وأعصاب ذاتية دقيقة معظمها سمبثاوية.

النسيج العصبي The Nervous Tissue ينشأ النسيج العصبي من طبقة الإكتودرم في الجنين. ويتميز هذا الجزء من الإكتودرم كما يلي: أ – الأنبوبة العصبية The Neural Tube: وتتميز بها الطرز الآتية من الخلايا: خلايا عصبية مولدة: تعطي الخلايا العصبية للجهاز العصبي المركزي. خلايا إسفنجية مولدة: تعطي خلايا الغراء العصبي. خلايا بطانة الأنبوبة العصبية: تبطن الأنبوبة العصبية.

ب – الأعراف العصبية Neural Crests: وتتميز بها الطرز الآتية من الخلايا: - خلايا شفان. - الخلايا العصبية متعدد الأقطاب في العقد السمبثاوية. - الخلايا العصبية وحيدة القطب في العقد السمبثاوية. - العقد جار سمبثاوية في الأمعاء. - نخاع غدة الكظر. - الخلايا اللونية.

الجهاز العصبي The Nervous System: ويقوم النسيج العصبي ببناء الجهاز العصبي. ويتكون الجهاز العصبي من الأجزاء التشريحية الآتية: 1 – الجهاز العصبي المركزي: وهو يشمل المخ والحبل الشوكي. 2 - الجهاز العصبي الطرفي: وهو يشمل الأعصاب المخية والشوكية ، وكذلك العقد المخية والشوكية. 3 – الجهاز العصبي الذاتي: وهو يشمل الجهاز العصبي السمبثاوي والجهاز العصبي نظير سمبثاوي.

وظائف الجهاز العصبي Functions of the Nervous System: - ينظم وظائف كثير من أعضاء الجسم. - يستجيب للمؤثرات الخارجية والداخلية. - لع علاقة وثيقة بوظائف أعضاء الحس. - له علاقة وثيقة بإستجابة الغدد والعضلات. - الذكرة والتفكير يعتبران من الأنشطة ذات العلاقة بالجهاز العصبي. - الذكاء صفة تتعلق بالجهاز العصبي.

تعتبر الخلايا العصبية هي الوحدات الأساسية التي تكون النسيج العصبي. وتجدر الإشار إلى أن الخلايا العصبية الناضجة لا تستطيع الإنقسام ، وهذه الخلايا متخصصة لتوصيل السيالات العصبية إلى مسافات طويلة نسبيا بسرعة عظيمة جدا. ويتم دعم النسيج العصبي بخلايا معينة ، ليس لها علاقة بتوصيل السيال العصبي ، تعرف بإسم خلايا الغراء العصبي ، وهي عادة أصغر حجما من الخلايا العصبية ولكنها تزيد عنها في العدد حوالي من خمس إلى عشر مرات ، وتكون حوالي نصف الحكم الكلي للمخ والحبل الشوكي.

الخلايا العصبية The Nerve Cells “Neurons”: تتنوع الخلايا العصبية كثيرا في الحجم والشكل في الأجزاء المختلفة من النسيج العصبي. وتتكون الخلية العصبية من جسم الخلية ، وزوائد سيتوبلازمية ، تتميز إلى زوائد شجيرية ومحور.

أ – جسم الخلية The Cell Body “perikaryon”: جسم الخلية هو الجزء من الخلية العصبية المحتوي على النواة. ويترواح قطر جسم الخلية ما بين 5-135 ميكرومتر. وتختلف أجسام الخلايا العصبية عديدة الأقطاب كثيرا في الشكل ، فقد تكون كروية أو بيضاوية أو متعددة الأضلاع أو هرمية أو نجمية أو كمثرية الشكل. يتميز سيتوبلازم الخلية العصبية بوفرة الشبكة الإندوبلازمية الخشنة والريبوسومات الحرة ، وهي تكون في تحضيرات المجهر الضوئي ما يعرف بإسم "أجسام نسلNissil Bodies " ، التي يمكن صباغتها بإستخدام الصبغات القاعدية ، كما تظهر صباغتها بإستخدام الصباغات القاعدية ، كما تظهر تحضيرات المجهر الضوئي وجود "لييفات عصبية" لها قابليلة للإصطباغ بالفضة ، وهذه في الحقيقة عبارة عن خيوط دقيقة. وتقع رصات جهاز جولجي في المنطقة المحيطة بالنواة. وتنتشر الميتوكوندريا في السيتوبلازم. ويرى الجسم المركزي في "الخلايا العصبية غير الناضجة Neuroblasts" ، ولكنه نادرا ما يشاهد في الخلية العصبية الناضجة ، وفي هذه الحالة فإنه يرتبط بتكوين الأنيبيبات الدقيقة. ويحتوي سيتوبزلام الخلايا العصبية على "صبغيات ليبوفوسين Liposfuscin Pigments" التي تزداد مع تقدم العمر ، كا يحتوي على حبيبات الجليكوجين وقطرات من الدهون. وتتميز نواة الخلية العصبية بأنها كبير كروية الشكل باهتة الصبغ ، وتحتل مركز جسم الخلية في معظم الأحوال ، حيث إنها تقع لا مركزيا في قليل من الخلايا. وتحتوي نواة الخلية على نوية واضحة وحبيبات كورماتينية دقيقة من الطراز حقيقي الكروماتين "إيوكروماتين Euchromatin" ، مما يدل على نشاط متزايد في عملية تخليق البروتيات.

ب – الزوائد الشجيرية The Dendrites: الزوائد الشجرية عبارة عن إمتدادت سيتوبلازمية من جسم الخلية العصبية ، وهي قصيرة وتتفرع مثل أفرع الشجرة وتستدق كلما إبتعدنا عن جسم الخلية. وتحتوي الزوائد الشجيرية على أجسام نسل والميتوكوندريا ولييفات عصبية ولكن لا تحتوي على جهاز جولجي. وهي توصل السيالات العصبية في إتجاه جسم الخلية.

ج – المحورThe Axon : المحور هو أطول زوائد جسم الخلية ، وينشأ عند منطقة مرتفعة صغيرة مخروطية الشكل من جسم الخلية ، تعرف بإسم "تل المحور Axon Hillock" ، وللمحور قطر ثابت على مدى إمتداده ، ويتفرع عند نهايته ليعطي "التفرعات الإنتهائية Terminal arborizations". ويعرف الجزء من الغشاء الخلوي المخيط بالمحور بإسم "غشاء المحور " ، كما يعرف السيتوبلازم به بإسم "بلازما المحور Axolemma" ، وهو خالي من حبيبات نسل أو من أجسام جولجي . ويشاهد عبر إمتداد المحور إنتقال بعض المواد من جمس الخلية إلى التفرعات الإنتهائية. وتساعد حركة السيتوبلازم المحور هذه على توفير المواد المتطلبة عند نهايات المحور لتخليق النواقل العصبية ، وهي المواد الضرورية لنقل السيال العصبي من خلية عصبية إلى أخرى ، ويطلق على الموقع الذي تقترب عنده خليتان عصبيتان من بعضهما البعض بغرف تحقيق إرتباط وظيفي بين الخليتين إسم "تشابك عصبي Synapse".

طرز الخلايا العصبية Types of the Nerve Cells: يمكن تصنيف الخلايا العصبية من الناحية الشكلية إعتمادا على عدد وطول وطريقة تفرع زوائدها ، كما يلي: 1 – خلايا عصبية وحيدة الخلية كاذبة Pseudonipolar Neurons: لهذه الخلايا العصبية زائدة واحدة ، تنقسم عند مساقة قصيرة من جسم الخلية إلى فرعين أحدهما وهو الأطول ، والذي يعمل كزائدة شجيرية - يتجه إلى جزء طرفي من الجسم ، أما الفرع الآخر – وهو الأقصر والذي يعمل كمحور – فيتجه إلى الجهاز العصبي المركزي. وتعتبر الخلايا العصبية في عقد الجذور الظهرية للأعصاب مثالا لهذا الطراز.

2 – خلايا عصبية ثنائية الأقطاب Bipolar Neurons: وهي خلايا ذات جسم ممدود ، يبز عند كل من طرفيه زائدة واحدة ، ويوجد هذا الطراز في شبكية العين.

3 – خلايا عصبية عديدة الأقطابMultiPolar Neurons : وفيها يبرز من جسم الخلية عدد من التفرعات أحدها يمثل المحور والآخرون يمثلون الزوائد الشجيرية. وعادة فإن المحور هو أطول الزوائد ، ويوجد هذا الطراز بوفرة في المخ والحبل الشوكي.

الألياف العصبيةThe Nerve Fibres : يعرف نوعان من الألياف العصبية هما: 1 – الألياف العصبية غير الميلينية Non-Myelinated Nerve Fibres : تتركب الأعصاب السمبثاوية من عدد كبير من محاور الخلايا العصبية ، حيث تتواجد هذه المحاور في مجموعات داخل إنخفاضات في الغشاء الخلوي لخلية شفان ، حيث يحتوي كل إنخفاض على عد من المحاور ، ولا يوجد حول المحاور طبقة من الميلين ، ومن ثم يطلق على هذه الأعصاب أنها "غير ميلينية Non-Myelinated".

2 – الألياف العصبية الميلينية Myelinated Nerve Fibres: أ – في الأعصاب الطرفية وأعصاب الجهاز العصبي نظير السمبثاوي ، يغطي محور الخلية العصبية كله تقريا بعدد من خلايا شفان ، التي يلتف كل مها حول المحور بطريقة خاصة. ويطلق على المنطقة من المحور الواقعة بين كل خليتين متجاورتين ، من خلايا فان ، إسم "عقدة رانفييه Node of Ranvier" ، وتسمى المنطقة بين كل عقدتي رافنييه متتاليتين بإسم "بين عقدة Internode". ويلاحظ أن اللفات المتتابعة من غشاء البلازما لخلية شفان تندمج معا ، لتكون الغلاف الميليني. وتحتوي اللفة الأخيرة من سيتوبلازم خلية شفان ونواتها ، وتغطي هذه اللفة منطقة بين عقدة ، ويطلق عليها إسم "الصفيحة العصبيةNeurolemma ".

ب – تتكون المادة البيضاء في كل من المخ والحبل الشوكي من عدد كبير من الألياف العصبية الميلينية ، إلا أن الميلين هنا يتكون بطريقة مختلفة من خلايا الغراء العصبي "قليلة التفرعاتOligodendroglia ". قد ترسل الخلية قليلة التفرعات عددا من التفرعات إلى المحاور العصبية ، ليلتف كل منها عدة مرات حول جزء من المحور ، مكونا الغلاف الميليني لمنطقة "بين عقدة" ، ويلاحظ هنا أن جميع اللفات تندمج معا ولا تحتوي أي منها على سيتوبزلام ، وبالتالي فلا يوجد هنا صفيحة عصبية في منطاق "بين العقد". ويقع سيتوبلازم ونواة خلية الغراء العصبي قليلة التفرعات – والتي قامت تفرعاتها بتكوين الأغلفة الميلينة – في جسم الخلية بعيدا عن الأغلفة الميلينة ، وبلذك لا تتكون صفيحة عصبية ، كما يفعل سيتوبلازم خلية شوفان في الجهاز العصبي الطرفي.

التشابكات العصبية Synapses : يطلق على الخية العصبية التي توصل السيال العصبي إلى خلية أخرى أنها "خلية عصبية قبل التشابك Presynapses neuron" ، وتعطي النهايات العصبية للمحور في هذه الخلايا تراكيب منتفخة ، تعرف بإسم "الإنتفاخات الإنتهائية end bulbs" أو "أزرار إنتهائي Boutons terminaux". ويمكن لمحور خلية عصبية واحدة أن يكون إتصالات عصبية بعدد كبير من الخلايا العصبية. تعرف الخلية العصبية المستقبلة للسيال العصبي بإسم "خلية عصبية عند التشابك Postsynapses neuron" . ويطلق على الغشاء الخلوي للمحور عند منطقة التشابك العصبي إسم "الغشاء قبل التشابكPresynapses membrane" ، بينما يطلق على غشاء الخلية المستقبلة للسيال العصبي عند منطقة التشابك إسم "الغشاء بعد التشابك Postsynapses membrane " ، ويطلق على الساحة الواقعة بين الغشاءين في منطقة التشابك العصبي إسم "فرجة التشابك العصبي postsynaptic membrane" ، ويصل إتساعها إلى حوالي 200 أنجستروم . وتعرف الخلية العصبية بإسم "خلية عصبية بعد التشابك synaptic cleft". وإذا ما كون محور الخلية الصعبية قبل التشابك إتصالا مع ليفة عصبية ، نشأ ما يعرف بإسم "إتصال عضلي عصبي Nervous-Muscular Junction" ، فإن غشاء الليفة العضلية – غشاء ما بعد التشابك – يكون ثنيات متعددة ، تعرف بإسم "طيات تحت التشابك أو طيات بعد الإتصال Subsynaptic or postjunctional folds".

طرز التشابك العصبي Types of Synapses: تعتمد إحدى طرق تصنيف طرز التشابك العصبي على الموقع من الخلية العصبية بعد التشابك ، الذي يقع عنده هذا التشابك العصبي. 1 – إذا ما إنتهت تفرعات المحور عند زوائد شجيرية لخلية عصبية أخرى ، يطلق على التشابك إسم "تشابك محوري شجيري Axodendritic synapses" ، وأحيانا تكون الزوائدة الشجيرية نتوءات صغيرة ، تعرف بإسم "أشواك شجيرية dentritic spines" يستقر حولها الإنتفاخ الإنتهائي للمحور. وقد شوهد في الجهاز العصبي المركزي تشابك عصبي عند عقد رانفييه. 2 – إذا ما إنتهت تفرعات محور خلية عصبية عند سطح جسم خلية عصبية أخرى يطلق على التشابك إسم "تشابك محوري جسمي". 3 – قد تنتهي تفرعات محور الخلية العصبية عند سطح محور خلية عصبية أخرى ، ويحدث ذلك عادة عند منطقة تل المحور ، ويطلق على ذلك هذا الإتصال إسم "تشابك محوري – محوري" ، حيث إن المحور في هذا الجزء يكون عاريا ، فالغلاف الميليني لا يبدأ في تغطية المحور إلا بعد مسافة من منطقة تل المحور. وفي الخلايا العصبية الحركية ، يلاحظ الآلاف من النهيات العصبية ، التي تنتشر على سطح جسم الخلية وزوائدها الشجيرية ، وقليل منها عند بداية المحور. وقد قدر أن هناك حوالي 10.000 تشابك عصبي على سطح الخلية العصبية الهرمية الواحدة في منطقة قشرة المخ. وتحمل هذه التشابكات قدرا عظيما من المعلومات القادمة من خلايا عصبية أخرى ، بعضها يحمل رسائل إستشارية ، والآخر يحمل رسائل تثبيطية.

التركيب الدقيق للتشابكات العصبيةThe Fine Structure of Synapses : تغطي الأزرار الإنتهائية بغشاء البلازما للمحور الخاص بالخلية العصبية قبل التشابك ، كذلك فإن هذه الأزرار تحتوي على سيتوبلازم. وبصفة عامة فإن هذا السيتوبلازم يحتوي على عدد من الميتوكوندريا ، مما يدل على طبيعة النشاط الأيضي الحادث في منطقة الأزرار الإنتهائية. كما يحتوي السيتوبلازم هنا على عديد من الحويصلات الغشائية التي تتراوح أقطارها بين 200-650 أنجستروم ، وهي تحتوي على الوسيط الكميائي الذي يعرف أيضا بإسم "الناقل العصبي Neurotransmitter substance " ، وتميل هذه الحويصلات إلى التجمع قرب الغشاء قبل التشابك. ويعتقد أن وصول السيال العصبي إلى منطقة التشابك يؤدي – بطريقة ما – إلى إلتحام الجدر الغشائية لهذه الحويصلات – المحتوي على الوسيط الكيميائي – مع الغشاء قبل التشابك بما يؤدي إلى إطلاق محتويات الحويصلات إلى "فرجة التشابك العصبي " عند فتح هذه الحويصلات. ويؤدي هذا الإلتحام إلى إضافة أغشية جدر الحويصلات إلى مادة "الغشاء الخلوي قبل التشابك" ، مما يجعل مادة هذا الغشاء تتزايد فيما لو إستمرت هذه العلمية ، إلا أن هذه الإضافات الغشائية يحدث لها تدوير عن طريق إستخدامها لتكوين حويصلات جديدة. وتشمل النواقل العصبية كلا من الأستيل كولين ، نور إبيتفرين ، حمض جاما أمينو بيوتيرك ، سيروتونين ، ومواد أخرة. وبصفة عامة .. فإن الأستيل كولين يعتبر هو الناقل العصبي في الجهاز العصبي المركزي والجهاز العصبي نظير السمبثاوي ، والألياف العصبية قبل العقدية في الجهاز العصبي السمبثاوي. ومن جهة أخرى .. فإن مادة نورإيبنفرين هي الناقل العصبي في الألياف بعد عقدية في الجهاز العصبي السمبثاوي.

العقد العصبية الشوكية The Spinal Ganglia: تقع هذه العقد على الجذور الظهرية للأعصاب الشوكية ، حيث نجد عقدة على كل جذر ظهري ، وتبدو كل عقدة بيضاوية أو كرية الشكل ، ويحاط كل منها بمحفظة من النسيج الضام. وفي داخل العقدة تنتظم الخلايا العصبية الحسية في مجموعات مختلفة الأشكال ، بفصل بينها حواجز من النسيج الضام ، وكذلك حزم من الألياف العصبية الميلينية. وتخاط كل خلية عصبية بعدد من خلايا نجمية ، تكون ما يشبه المحفظة حول الخلية العصبية. والخلايا العصبية وحيدة القطب ، كروية الشكل تقريبا ، وتختلف أحجامها كثيرا حيث تتراوح أقطارها ، بين 15-100 ميكرومتر. وبصفة عامة يمكن تمييز هذه الخلايا إلى طرازين: خلايا كبيرة وخلايا صغيرة. وتختلف الخلايا الكبيرة والصغيرة بعضها عن بعض في نواح خلوية وسيتوكيميائية معينة. تمتد الزائدة الشجيرية الوحيدة للخلية العصبية داخل عصب شوكي لإستقبال اامؤثرات الحسية من مستقبلات الحس ، بينما يمتد محورها إلى القرن الظهري بالحبل الشوكي. ولا توجد آية تشابكات عصبية على أجسام الخلايا العصبية بالعقدة العصبية الشوكية.

العقد العصبية السمبثاوية Sympathetic Ganglia: توجد هذه العقد في حزم الألياف العصبية الميلينية التي نشاهدها تفصل بين مجموعات الخلايا العصبية في العقد الشوكية. وتتراوح أحجام الخلايا العصبية هنا ين 15-60 ميكرومتر ، وهي عديدة الأقطاب وتكون زوائدها الشجيرية ما يشبه الشبكة حول جسم الخلية ، ومحار هذه الخلايا غير ميلينية ، إلا في القليل من الحالات حيث تشاهد ألياف ميلينية رقيقة. وتقع على أجسام هذه الخلايا تشابكات عصبية وهي تحتلف في ذلك عن الخلايا العصبية بالعقد الشوكية. وفي بعض الحالات (مثل الأرانب وخنازير غينيا) نجد أن للخلية العصبية نواتين.

خلايا الغراء العصبي The Neuroglia : تعرف أربعة طرز من خلايا الغراء العصبي ، هي: الخلايا النجمية "البروتوبلازمية والليفية" ، والخلايا قليلة التفرعات الشجيرية ، وخلايا الغراء العصبي الصغيرة ، وخلايا بطانة التجاويف العصبية.

1 – الخلايا النجمية The Astrocytes: بهذه الخلايا بروزات متفرعة ، ينتهي كثير منها بإنفتاخات على أسطح الأوعية الدموية تعرف بإسم "أقدام حول وعائية". وتلعب هذه الخلايا دورا في الأنشطة الأيضية للخلايا العصبية.

وهناك نوعان من الخلايا النجمية ، وهما: أ – الخلايا النجمية الليفيةThe Fibrous Astrocytes : لهذه الخلايا عدد من الزوائد الطويلة الرفيعة قليلة التفرع. وتحتوي أجسامها ونتوءاتها عديدا من الخيوط الليفية الدقيقة ، وتوجد هذه الخلايا بصفة أساسية في المادة البيضاء بالمخ والحبل الشوكي.

ب – الخلايا النجمية البروتوبلازميةThe Protoplasmic Astrocytes : وتتميز بأن نتوءاتها أقصر وأكثر سمكا وتفرعا ، ويحتوي سيتوبلازم أجسامها ونتوءاتها على عديد من الخيوط اللييفية الدقيقة ، وتوجد هذه الخلايا بوفرة في المادة السنجابية.

2 – الخلايا قليلة التفرعات الشجيريةThe Oligodendrocytes : هذه أصغر من الخلايا النجمية حجما ولها تفرعات قليلة. وهي تكون الغلاف الميليني لللياف العصبية للجهاز العصبي المركزي ، وتوجد هذه الخلايا في المادة البيضاء.

3 – خلايا الغراء العصبي الصغيرة The Microglia: هذه أصغر خلايا الغراء العصبي حجما ، ولها زوائد متموجة ومتفرعة مزودة بنتوءات تشبه الأشواك. والسيتوبلازم بها قليل وأنويتها صغيرة ممتدة أو كلوية الشكل. وتقوم هذه الخلايا أحيانا بوظيفة كلوية الشكل. وتقوم هذه الخلايا أحيانا بوظيفة بلعمية. وتوجد هذه الخلايا في كل من المادة السنجابية والمادة البيضاء.

4 – خلايا بطانة التجاويف العصبيةThe Ependyma: هي تبطن تجاويف المخ والحبل الشوكي ، وتتكون من طبقة واحدة من خلايا مكعبة ذات خملات دقيقة وأهداب ، وتساعد حركة الأهداب على دوران السائل المخي الشوكي في تجاويف الجهاز العصبي المركزي. ومن المهم أن نذكر أن مادة الجهاز العصبي المركزي تتميز إلى مادة بيضاء ومادة رمادية. وتتكون المادة البيضاء من ألياف عصبية وخلايا الغراء العصبي ، بينما تتكون المادة الرمادية من أجسام الخلايا العصبية وتفرعاتها الشجيرية وخلايا الغراء العصبي. وتكون المادة الرمادية الطبقة الخارجية من نصفي الكرة المخيتين والمخيخ ، بينما تكون الطبقة الداخلية من ساق المخ والحبل الشوكي . ولا يوجد نسيج ضام بالجهاز العصبي المركزي.

النمو الجنيني في الفقارياتVertebrate Embryology يتضمن النمو الجنيني للفقاريات عدة عمليات متتابعة ، تشمل تغيرات مستمر تتكون من خلالها أجزاء الحسم المختلفة من البيضة المخصبة. وتشتمل المراحل الرئيسية للنمو الجنيني للحيوان: مرحلة تكوين الجاميتات ، ومرحلة الإخصاب ، ومرحلة التفلج وتكون البلاستولا ، ومرحلة التبطين ثم مرحلة تكوين الأعضاء.

تكوين الجاميتات Gametogenesis: تسمى عملية تكوين الجاميتات الذكرية والأنثوية من الخلايا المكونة لها بمرحلة تكون الجاميتات. وتشمل هذه المرحلة عملية تكوين الحيوانات المنوية ، وتكوين البويضات. وتحدث عملية تكوين الحيوانات المنوية داخل الخصى ، حيث تتكون حيوانات منوية "جاميتات ذكرية" صغيرة ومتحركة ، وتحتوي على نصف عدد الكروموسومات ، أما تكوين البويضات فيحدث في المبايض ، حث تتكون في كل مرة بيضة "جاميتة أنثوية" كبيرة غير متحركة (مخزن بها المواد الغذائية) ، وثلاثة أجسام قطبية صغيرة. تنشأ الجاميتات الذكرية والأنثوية من خلايا متخصصة في الأعضاء التناسلية ، تعرف بالخلايا الجرثومية الأولية. وتنقسم هذه الخلايا في الذكر بالإنقسام غير المباشر ، حيث تكون الخلايا الناتجة ما يعرف بأمهات المني ، أما في الأنثى فتنقسم الخلايا الجرثومية الأولية لتكون أمهات البيض.

مراحل تكوين الحيونات المنوية Spermatogenesis: تحدث مراحل تكوين الحيوان المنوي في داخل مجموعة من الأنيبيبات الملفتة ، تعرف بإسم الأنيبيبات المنوية ، وهي مبطنة بالطلائية الجرثومية. وتمر أمهات المني بالمراحل التالية أثناء تكوين الجاميتات: أ – مرحلة التكاثر The Multiplication Phase: تنقسم الخلايا الجرثومية الأولية إنقسامات غير مباشرة متتالية لتتكون أمهات الحيوانات المنوية أو أمهات المني ، وهي خلايا تحتوي على العدد المزدوج من الكروموسومات ، وتوجد بالقرب من الغشاء القاعدي للأنيبيبات المنوية. وتظل بعض أمهات المني على هذه الحالة لتكون مصدرا للخلايا الجنسية الجديدة ، بينما يتحرك البعض الآخر تجاه تجويف الأنيبيبات المنوية ، لتدخل المرحلة التالية ، والتي تعرف بمرحلة النمو.

ب – مرحلة النمو Growth Phase: تزداد أمهات المني في الحجم حتى يصل حجمها إلى الضعف ، وتعرف عندئذ بإسم الخلايا المنوية الإبتدائية ، وهي أيضا تحتوي على العدد الضعفي من الكروموسومات.

ج – مرحلة النضج The Maturation Phase: تدخل الخلايا المنوية الإبتدائية مرحلة الإنقسام الإختزالي ، والذي يشتمل على إنقسامين متتالين ، ففي الإنقسام الأول تنقسم كل خلية منوية إبتدائية ، لتعطي خليتين منويتين ثانويتين تعطيان أربع طلائع منوية ، بعد الإنقاسم الإختزالي الثاني حيث تحتوي كل طليعة منوية على نصف عدد الكروموسومات. وتمر الطلائع المنوي بمرحلة التمايز لتتكون بذلك الحيوانات المنوية ، وهي عملية يطلق علها إسم تمايز الطلائع المنوية. وتعنى عملية تمايز الطلائع المنوية بالتخلص من التراكيب غير الضرورية مع تحور التراكيب المطلوبة ، التي تجعل من هذه الطلائع خلايا متخصصة للحركة والإختراق. والتراكيب الرئيسية في الحيوان المنوي هي الرأس والذيل.

1 – الرأس The Head: تعتبر النواة التركيب الأساسي في رأس الحيوان المنوي ، وهي عبارة عن كتلة داكنة من مادة كروماتيدية ، وتأخذ شكلا مميزا للنوع. وعند مد قمة نواة الحيوان المنوي ، يوجد الجسم القمي على هيئة قلنسوة ، وهو محاط بغشاء ، ويحتوي على إنزيمات محللة البروتينات ، والتي تلعب دورا حيويا في مرور رأس الحيوان المنوي إلى داخل البويضة ، وأيضا في تنشيط البويضة أثناء الغخصاب.

2 – الذيلThe Tail : يتركب الذيل من العنق ، والقطعة الوسطى ، والقطعة الرئيسية ثم القطعة الإنتهائية. والعنق هي منطقة صغيرة تربط الرأس بالقطعة الوسطى ، وتحتوي على جسمين مركزيين: الجسم المركزي القريب وهو يجاور النواة والجسم المركزي البعيد. ويشنأ السوط عند الجسم المركزي البعيد ، وهو عبارة عن تركيب مركزي ، يعرف بالخيط المحوري يتركب من أنيبيبتين مركزيتين تحيط بهما تسعة أزواج من الأنيبيبات أو المزدوجات. وتتكون القطعة الوسطى من السوط محاطا بالميتوكوندريا ، ويحاط الخيط المحوري بتسع مجموعات من الألياف الكثيفة ، يتصل كل منها بواحدة من التسع مزدوجات. وفي القطعة الرئيسية تحاط التراكيب الأنيبيبية بسبع مجموعات من الألياف الكصيفة ، بدلا من التسع مجموعات الموجودة في القطعة الوسطى. وتتكون القطعة الإنتهائية من الخيط المحوري ، تحيط به طبقة رقيقة من السيتوبلازم فقط بالإضافة إلى الغشاء البلازمي.

2 – مراحل تكوين البيوضاتOogenesis : تتميز البيضة في كل الحيوانات العليا بأنه غير متحركة وكبيرة الحجم ، مقارنة ببقية الخلايا الجسمية ، وبالإضافة إلى أن البويضة هي مخزن للمعلومات الخاصة بعلمية التكوين الجنيني ، فإنها تحمل المواد الغذائية (المح Yolk ) ، التي تمد الجنين في مراحل النمور المبكرة بمواد البناء والطاقة. تحتوي مبايض الأفراد الصغيرة العمر على خلايا كبيرة ، بها العدد المزدوج من الكروموسومات تسمى "الخلايا الجرثومية الأولية". وتمر هذه الخلايا بمراحل تكوين البويضة ، وفق المراحل التالية: أ – مرحلة التكاثرMultiplication Phase : تنقسم الخلايا الجرثومية الأولية إنقساما غير مباشر ، لتتكون أمهات البيض ، والتي تنقسم إنقسامات غير مباشرة متتالية لتصبح خلايا بيضية إبتدائية.

ب- مرحلة النموGrowth Phase : تمتد مرحلة النمر لفترة طويلة ، كما أن الزيادة في حجم الخلايا البيضية الإبتدائية لها دلالة كبيرة ، فمعدل النمو في الخلية البيضية قد يكون بطئيا (الضفدعة) أو سريعا (الدجاجة). ويرجع الحجم الكبير للخلايا البيضية الإبتدائية إلى الزيادة المتتالية لمحتويات كل من النواة والسيتوبزلام. ويخزن داخل سيتوبلازم الخلية البيضية الإبتدائية المواد الغذائية ، مثل: الجليكوجين ، الدهون ، البروتين ، ويطلق عليها كلها المح أو الفتيلين .

ج – مرحلة النضج Maturation Phase : تستأنف الخلايا البيضية الإبتدائية ، والتي تحتوي على العدد الضعفي من الكروموسومات إنقسام النضج الأول (الإنقسام الإختزالي الأول Meiosis I ) ، لتكون خلية بيضية ثانوية وجسما قطبيا أول صغيرا ، ثم تنقسم الخلية البيضية الثانوية إنقساما غير متساوي (هو الإنقسام الإختزالي الثاني Meiosis II ) ، لتتكون بيضة كبيرة تحتوي على نصف عدد الكروموسومات ، وجمس قطبي ثانوي صغير ، بينما ينقسم الجسم القطبي الأول ليكون جسمين قطبييت ثانوين صغيرين. وتظل البويضة أو البيضة الناضجة كطليعة أنثوية فعالة ، ولها المقدرة (بعد الإخصاب) على النمو ، لتكون حيوانات بالغا ، بينما لا تتمتع الاجسام القطبية الثلاثة بتلك المقدرة وينتهي الأمر بتحللها.

أغشية البيض Egg Membranes: يتبع تكوين البويضات ظهور بعض أغشية الحماية حول الغشاء البلازمي للبيضة. وتشمل هذه الأغشية: 1- الأغشية الإبتدائية للبيضPrimary egg Membranes : تتكون هذه الأغشية بواسطة البيضة نفسها (من أمثلة ذلك: الغشاء المحي ، المنطقة المشعة والمنطقة الرائقة). 2- الأغشية الثانوية للبيضSecondary Egg Membranes : تتكون هذه الأغشية بواسطة الحويصلية التي تحيط بالبيضة (ومن أمثلة ذلك: غشاء الكوريون الذي يحيط بيض الحشرات). 3- الأغشية الثلاثية للبيضTertiary Egg Membranes : تفرز هذه الأغشية بواسطة جدار قناة البيض (ومن أمثلة ذلك أغشية القشرة ، الزلال ، الأغشية الجيلاتينية ، المحفظة القرنية والقشرة الجيرية).

طرز البيض Types of Eggs: يمكن تمييز الطرز التالية من البييض ، طبقا لكمية المح الموجودة وطريقة توزيعه: 1 – بويضات متساوية المح Isolecithal Eggs: يشتمل هذا الطراز على بيض ، يحتوي على كمية صغيرة من المح ، تنتشر بالتساوي في اليستوبلازم (مثال بويضات السهيم والثدييات).

2 – بويضات ذيلية المحTelolecithal Eggs : تحتوي هذه البويضات على كميات كبيرة من المح ، تتركز في جانب واحد من البويضة عند القطب الخضري. ويمكن تمييز هذا الطراز إلى بيض ذيلي متوسط المح (الضفدعة) ، وآخر ذيلي كثيف المح (الدجاج).

3 – بويضات مركزية المح Centrolecithal Eggs : في هذا الطراز من البيض يتركز المح عند مركز الويضة (مثال: بيض الحشرات).

الإخصاب Fertilization : الإخصاب هو عملية يستطيع االحيوان المنوي من خلالها البدء والمشاركة في نمو الجنين ، وينتج عن إختراق الحيوان المنوي للبيضة حدوث تفاعلات تشير إلى بدء عملية النمو اللاقحة. وللإخصاب ثلاث وظائف محددة: 1 – ينشط البيضة لتبدا التفاعلات الأيضية. 2 – إستعادة العدد المزدوج للكروموسومات. 3 – حث البيضة على الإنقسام ، وبدء عملية التفلج. ويحدث الإخصاب إما داخل (إخصاب داخلي ، أو خارج (إخصاب خارجي) جسم الأنثي ، وقد حمل الصغير داخل الأم ويولد بعد فترة محددة (مثال: الثدييات) ، أو أن تحاط البيضة المخصبة بأغلفة للحماية ثم تبيضها الأم ، وتتركها لينمو الجنين خارج جمسها (مثال: الحيوانات غير الثديية). وتتطلب عملية الإخصاب في معظم الحيوانات مايلي: 1 – يحتاج الإخصاب إلى وسط سائل ، وهو الماء في الحيونات ، التي تعيش في الماء أو سائل الجسم في الحيونات الولودة. 2 – فترة حياة الجاميتات محدودة ، ومن ثم يجب أن تخصب البيضة خلال فترة محددة. 3 – لزيادة إحتمالية الإخصاب ، يجب أن تكون أعداد الحيوانات المنوية أكبر بكثير من أعداد البويضات.

التفلج وتكوين البلاستولةCleavage and Blastulation : تقسم اللاقحة بعد الإخصاب إنقسامات متتالية لتكون كلتة من الخلايا ، وعادة يطلق على الخلايا المتكونة "فلجات ". وبتوالي الإتنقسامات تصغر الفلجات ، حيث يصل حجم الفلجة غلى حجم الخلية المميز للنوع. بالإضافة إلى ذلك فإن معدل التفلج يكون مميزا للنوع ، غير أن هذا المعدل كثيرا ما يتأثر بدرجة الحرارة وكمية المح الموجودة.

دور المح في التفلج Role of Yolk in Cleavage : تؤثر كمية المح على طرز التفلج بالطرق التالية: 1 – يتناسب معدل مرور شق التفلج في البيضة تناسبا عكسا مع كمية المح الموجودة بها. 2 – تزداد فرص الإعاقة لإنقسام الميوزي بزيادة كمية المح في السيتوبلازم. ويحتوي بيض الرأس حبليات والبرمائيات والثدييات على كمية صغيرة أو متوسطة من المح ، لهذا فإن كل بيضة تنقسم إنقساما كاملا إلى خليتين بنويتين ، وهذا الطراز من الفلج يطلق عليه الإنقسام الكامل. وفي الأسماك ، الزواحف والطيور تحتوي البيضة على كمية كبيرة من المح ، تكون مركزة عند قطب واحد ، لذلك فإن التفلج يحدث فقط في منطقة السيتوبلازم والنواة دون منطقة المح ، ويطلق على هذا الطراز إسم التفلج السطحي أو القرصي.

التفلج الكاملHoloblastic Cleavage : 1 – في السهيم In Branchiostoma : يمر التفلج الأول طوليا خلال المحور الحيواني – الخضري لتتكون فلجتين متساويتين ، ويحدث التفلج أيضا طوليا غير أنه يكون متعامدا على التفلج الأول لتتكون أربع فلجات متساوية. ويكون التفلج الثالث في إتجاه الخط المنصف لتتكون أربع فلجات صغيرة عند القطب الحيواني ، وأربع فلجات كبيرة عند القطب الخضري. ويحدث التفلج الرابع طوليا بشقين متعامدين لتتكون ثماني فلجات صغيرة وثماني فلجات كبيرة. ويكون التفلج الخامس أفقيا ليقسم الثماني فلجات الصغيرة والثماني فلجات الكبيرة ، فيكون مجموع الفلجات إثنين وثلاثين فلجة. ومع نهاية مرحلة التفلج يصبح الجنين عبارة عن تركيب أجوف ، يعرف بالبلاستولة ، وفيها يحيط خلاياها تجويف – مملوء بسائل – يعرف بإسم تجويف البلاستولة.

2 – البرمائياتIn Amphibians : تبدأ شقوق التفلج الأول والثاني من القطب الحيواني ، وتمتد في إتجاه القطب الخضري لتتكون أربع فلجات متساوية ، ونظرا لعدم توزيع المح بالتساوي في كل البيضة. فإن التفلج الثالث يزاح يوضوح تجاه القطب الحيواني ، لذا نجد أن الأربع فلجات الكبيرة تقع ناحية القطب الخضري ، بينما تقع الأربع فلجات الصغيرة ناحية القطب الحيواين. ويحدث التفلج الرابع طوليا بشقيت لتتكون ستة عشرة فجلة ، أما التفلج الخامس فيكون عرضيا بشقين لتتكون إثنين وثلاثين فلجة. وبعد التفلج الخامس تفقد عملية التفلج إنتظامها ، وتميل التفلجات إلى الإنقسام بمعدلات مختلفة ، ثم تظهر حيزات ضيقة بين هذه الفلجات ، والتي تتجمع تدريجيا في تجيوف واحد يسمى تجويف البلاستولة . وتنتظم الخلايا الصغيرة عند القطب الحيواني في طبقتين أو أكثر لتكون سقف تجويف البلاستولة ، بينما تكون الخلايا الكبيرة الموجودة عند القطب الخضري والمحملة بالمح قاع هذا التجويف.

3 – في الثديياتIn Mammals : يلاحظ أن بويضة الثدييات صغيرة الحجم وتحتوي على كمية قليلة من المح (بويضة متساوية المح) ، ويكون التفلج في بيض الثدييات كاملا ، وتكون الفلجات كلها متساوية الحجم. ويحدث شق التفلج الأول طوليا ، حيث يمتد على إمتداد المحور التخيلي من القطب الحيواني إلى الطقب الخضري. وتفتقد بويضة الثدييات إلى التوقيت الثابت لإنقسام الفلجات بدءا من مرحلة الفلجتين فصاعدا ، ولهذا فليس من غير المعتاد أن نجد مراحل ثلاث أو خمس او سبع خلايا ، وتكون نتيجة هذا التفلج للبيضة المخصبة أن تتكون كتلة من الخلايا تعرف بالمرحلة التوتية. وفي هذه المرحلة تنتظم الخلايا السطحية فهي طبقة طلائية رقيقة تسمى "التروفوبلاست " ، وهي مسئولة عن تكوين الأغشية خارج الجنين وتلتصق بجدار الرحم أثناء الإنزراع ، أما الخلايا الواقعة بالداخل فتعرف بكتلة الخلايا الداخلية ، وهي مسئولة عن تكون أجزاء الجنين النامي.

التفلج السطحي Meroblastic Cleavage: 1 – في الطيورIn Birds : بيض الطيور كثيف المح ، وهذا يعني أن النواة والسيتوبلازم يشغلان حزيا صغيرا قرصي الشكل ، يسمى القرص الجرثومي عند القطب الحيواني بينما تكون كمية المح كبيرة لدرجة أنها تشغل معظم البيضة. ويبدأ التفلج بينما تكون البيضة مازالت في قناة البيض للدجاجة ، ويشار إلى نوعية التلقيح بأنه من النوع السطحي ، بسبب أن جزءا صغيرا من البيضة هو الذي يحدث به الإنقسام. ويعتبر التفلج الأول طوليا ، حيث يقسم القرص الجرثومي إلى فلجتين منفصلتين جزئيا ، ويتكون التفلج الثاني من شقين أفقيين ، يتعامد كل منهما على شق الإنقسام الأول . ويحدث التفلج الثالث بمجموعة من الشقوق العمودية والموازية لمستوى شق التفلج الاول ، أما لتفلج الرابع فيحدث بمجموعة من الشقوق العمودية التي نشأ عنها تكون ثماني فلجات مركزية تنفصل عن ثماني فلجات خارجية. ومن هذه النقطة فصاعدا ، يتكون القرص الجرثومي من كلتة من الخلايا المركزية تقع أعلى تجويفا من السائل. ومع نهاية علمية التفلج يظهر جنين الكتكوت على هيئة قرص من الخلايا يعلو سطح المح. ويمكن تمييز الفلجات إلى منطقتين ، المنطقة المركزية أو المنطقة الرائقة وهي تبدو شفافة ، لأن خلاياها تنفصل عن المح بتجويف مملوء بسائل ، وعلى العكس فإن الجزء الخارجي يقع فوق المح ، لذا فهو يظهر معتما (المنطقة المعتمة).

التبطين Gastrulation: 1 – السهيمBranchiostoma : يبدأ التبطين بتفلطح طبقة الفلجات الكبيرة ثم تنغمد هذه الطبقة تدريجيا في تجيوف البلاستولة ، حتى تلتصق هذه الطبقة بطبقة الفلجات الصغيرة الموجودة بالجانب الآخر ، وبهذه الطريقة يختفي تجويف البلاستولة ، يتكون تجويف جديد هو تجويف المعي القديم ، والذي يفتح للخارج عبر ثقب البلاستولة. وفي النهاية يتحول الجنين إلى كيس مستطيل ، يتكون جداره من طبقتين: الخارجية منها تسمى "الإكتودرم" ، والداخلية منها تسمى "الميزو- إندودرم" وهي تشمل كل من الميزودرم والإكتودرم. 2 – الضفدعةToad : تبدأ مظاهر التفلج بظهر شق صغير على سطح البلاستولة ، هذا الشق يمثل بدء تكون ثقب البلاستولة ، والذي يمثل مكان تحرك الخلايا السطحية إلى الداخل. ويشتمل التبطين ثلاثة أنماط من التحركات الخلوية ، هي: إنغماد الإندودرم ، الإلتفاف للخلايا الميزودرمية الحبلية ثم النمو السطحي لخلايا الإكتودرم. فالخلايا الصغيرة الموجودة عند القطب الحيواني ، والتي تحتوي على صبغيات ، تكون سريعة الإنقسام مقارنة بالخلايا الكبيرة الموجودة عند القطب الخضري ، وهذا الإنقسام السريع للخلايا الصغيرة يجعلها تزحف تدريجيا ، وتغطي الخلايا الكبيرة ، ويطلق على هذه العملية إسم النمو السطحي. وفي أثناء حدوث النمو السطحي تبدأ الخلايا الكبيرة في الإنغماد وتستمر العمليتان حتى تغطي الخلايا الصغيرة كل الخلايا الكبيرة ، عدا كتلة صغيرة تسمى "السدادة المحية" ، والتي تبرز من خلال ثقب البلاستولة. ويعتبر الإندودرم المقبل هو أول الأجزاء ، التي تلتف على الشفة الظهرية لقلب البلاستولة ، ثم يتبعها إلتفاف الخلايا التي ستكون الصفيحة قبل حبلية على الشفة الظهرية ، وهي أول خلايا ميزودرمية تدخل ، وتتبعها الخلايا المكونة للحبل الظهري المقبلز ومع نمو الشفتين الجانبيتين ، يلتف الميزودرم المكون للقطع العضلية على الحافتين الجانبيتين لقلب البلاستولة ، وبهذا تتحول البلاستولة المكونة من طبقة واحدة من الخلايا إلى جاسترولة ، مكونة من ثلاث طبقات.

التعضي في السهيمOrganization in Branshiostoma : تعتبر الطبقات الجرثومية الناتجة عن عملية التبطين هي مصدر الخلايا ، اللازمة لنمو الأعضاء المختلفة في الحيوان البالغز وتنمو أعضاء السهيم بنظام تدريجي وموقوت. 1 – تكوين الأنبوبة العصبيةFormation of the neural Rube : يبدأ نمو الجهاز العصبي بتفلطح وتغلظ خلايا الإكتودرم العصبي المقبل على وسط المنطقة الظهرية للجاسترولة ، وتكون هذه الخلايا صفحة مستطيلة منفصلة عن خلايا البشرة تسمى بالصفيحة العصبية ، والتي تهبط إلى مستوى أسفل الإكتودرم المتبقي ، وعندئذ تغطيها حافتا خلايا البشرة. وتبدأ الحافتان الجانبيتان للصفيحة العصبية في الإنثناء لأعلى ، حيث يلتحمان على الناحية الظهرية ، لتتحول بذلك الصفيحة العصبية إلى قناة عصبية ، تكون مفتوحة من الأمام ، عن طريق الثقب العصبي الذي يفتح للخارج ، بينما يوجد ثقب في الناحية الخلفية يؤدي إلى المعي القديم ، عبر القناة الصعبية المعوية. 2 – الحبل الظهري والميزودرم والمعيNotochord, Mesoderm and Gut : تتكون هذه التراكيب من طبقة الخلايا الداخلية ، التي تحيط المعي القديم. وتنمو من الطبقة الداخلية ثلاثة إنبعاجات خارجية: واحد على إمتداد الخط الطولي المنصف أما الإنبعاجات الآخران ، فهما يقعان على جانبي الإنبعاج الأول. وعندما نفصل هذه الإنبعاجات تتكون أربعة تراكيب ، فالخلايا الوسطية الظهرية تنغمد تجاه الناحية الظهرية ، ثم تنفصل عن طبقة الإندودرم لتكون تركيبا أسطوانيا مصمتا ، يعمل كعصى هيكلية تعرف بالحبل الظهري ، أما الأنبوبتان الظهريتان الجانبيتان فتسكونان الميزودرم ، بينما تكون الأنبوبة المتبقية القناة الهضمية. تقسم الإنبعاجات الميزودرمية على جانبي الحبل الظهري عرضيا إلى أجزاء ، تعرف بإسم القطع العضلية. وعندما ينفصل الحبل الظهري والقطع العضية عن الإندوردم ، تلتحم الأطراف الحرة لإندودرم معا على إمتداد الخط المنصف الظهري ، ويتحول الإنددودرم إلى أنبوبة مغلقة تعرف بالمعي.

المصطلحات

A قمي السنترومير Eurocentric الجسم القمي Acrosome خلية دهنية Adipose Cell غدة جاركلوية (كظر) Adrenal Gland زلال Albumen طحالب Algae حويصلة Alveolus الطور الإنعزالي Anaphase غدة متآكلة القمة Apocrine Gland المنطقة المعتمة Area Pace لها قابلية للصباغة بالفضة Argyrophilic خلية نجمية Astrocyte جسم بلعمي ذاتي Autophagosome البلعمة الذاتية Autohagy تصوير بالإشعاع الذاتي Autoradiography تشابك محوري محوري Axoaxonic Synapse تشابك محوري شجيري Axodendritic Synapse غشاء المحور Axolemma تل المحور Axon Hillock سيتوبلازم المحور Axoplasm

B

فيروس بكتيري Bacteriophage الغلالة القاعدية Basal Lamina غشاء قاعدي Basement membrane ثنائي القطب Bipolar ثنائيات Bivalent تجويف البلاستولة Blastocoel القرص الجرثومي Blastodisc فلجة Blastomere ثقب البلاستولة Blastopore دم Blood عظم Bone الأزرار الإنتهائية Boutons Terminaux محفظة بومان Bowman’s Capsule مخ Brain ساق المخ Brain Stem شعب هوائية Bronchus حافة فرجونية Brush Border

C القشرة الجيرية Calcareous Shell العظم المسامي Cancellous Bone قنية Canalicule محفظة Capsule غضروف Cartilage خلية Cell دورة خلوية Cell Cycle إنقسام خلوي Cell Division بيولوجيا الخلية Cell Biology حبيبة مركزية Centriole مركزية المح Centrolecithal القطعة المركزية Centromere مخيخ Cerebellum تصالبات Chiasmata خلية غضروفية نشطة Chondroblast خلية غضروفية Chondrocyte خلية مولدة الغضروف Condrogentic Cell الكربون Chorion كروماتيد Chromatid كروماتين Chromatin كروموسوم Chromosome هدب Cilium صفائح محيطية Circumferential Lamellae تركيب شبكي مستقبل Cis-network جيب Cistern إستنساخ Cloning تجلط Clotting ألياف كولاجينية Collagen Fibres أنيبيبات جامعة Collecting Tubules العظم الكثيف Compact Bone مكثف Condenser نسيج ضام Connective Tissue القشرة Cortex أعراف Cristae كهوف Crypts هيكل خلوي Cytoskeleton سائل الموجد الخلوي Cytosole

D تفرعات شجيرية Dendrites أشواك شجيرية Dendrites spins المرحلة الإبتعادية Diaknesis ساق العظم Diaphysis ثنائي الطبقات Dibloblastic إنتشار Diffusion المرحلة الإنفراجية Doplotene Stage الشفة ظهرية لثقب البلاستولة Dorsal lip of Mastopore الحبيبة المركزية البعيدة Distal Centriole المزدوجات Doublets الإثنى عشر Duodenum الأم الجافية Dura Mater

E الإكتودرم Ectoderm أغشية البيضة Egg Membranes ألياف مرنة Elastic Fibres جنين Embryo إنتفاخ إنتهائي End Bulb غدة صماء Endocrine Gland الطبقة الداخلية "إندودرم" Endoderm السمحاق الداخلي Endosterm الطبقة الطلائية الداخلية Endothelium الشبكة الإندوبلازمية Endoplasmatic Reticulum غلاف Envelope خلية إيوسينوفيلية Eosinphile بطانة التجاويف العصبية Ependyma البربخ Epididymis البشرة Epidermis اللهاة Epiglottis الكردوس Epiphysis نسيج طلائي Epithelial Tissue طلائية Epithelium خلية دم حمراء Erythrocyte كروماتين حقيقي Euchromatin حقيقيات النواة Eukaryotes ذو إفراز خارجي Exocrine الطرد الخلوي Exocytosis أغشية خارج الجنين Extra-embryonic membranes

F إخصاب Fertilization خلية ليفية نشطة Fibroblast خلية ليفية Fibrocyte خلية نجمية ليفية Fibrous Astrocyte خيط Filament سوط Flagellum جنين (متأخر) Foetus قعر Fundus G حويصلة مرارية Gall Bladder خلية مشيجية "جاميتة" Gamete تكوين الأمشاج Gametogenesis عقدة عصبية Ganglion خلية جرثومية Germinal Cell تناسلي Genital طبقة منبتة Germinative Layer غلاف كربوهيدراتي Glycocalyx معدي Gastric جاسترولا Gastrula التبطين "تكوين الجاسترولة" Gastrulation العلاج بالجينات Gene Therapy غدة Gland خلية كأسية Goblet Cell جهاز جولجي Golgi Apparatus المادة السنجابية Gray mater

H نصفي Haploid إلتهاب كبدي Hepatitis القوباء Herpes كروماتين مخالف Heterochromatin جسم بلعمي مخالف Hetrocrophagosome خلية أكولة Histiocyte تفلج كامل Holoblastic Cleavage غدة منحلة Holocrine Gland

I سيال Impulse بروتين متمم Integral protein بين خلوي Intercellular المادة بين خلوية Intercellular Substance بين عقدة Interrnode المرحلة البينية Interphase صفائح بينية Interstitial Lamellae أمعاء Intestine داخل خلوي Intra-cellular الإنغماد Invigilation متساوية المح Isolecithal

K الكلية Kidney اللب الحركي Kinetochore

L كيس دمعي Lacrimal Sac عظم صفائحي Lamellar Bone الغلالة الكثيفة Lamina Densa الغلالة الرائقة Lamina Lucida الحنجرة Larynx الشفة الجانبية لثقب البلاستولة Lateral Lip of Blastopore عدسة Lense خلايا الدم البيضاء Leucocytes المرحلة القلادية Leptotene لساني Lingual دهن Lipid ليمف Lymph خلية ليمفية Lymphocyte ليزوسومات Lusosomes

M الفلجات الكبيرة Micromeres خلية أكولة Macrophage نقاط الإنسداد Macula Occludens الثدييات Mammals اللحى Mandibular الذكورة Masculinity خلية صارية Mast Cell مرحلة النضوج Maturation Phase نخاع Medulla إنقسام إختزالي Meiosis خلية الميلانين Melanocyte خلية لونية Melanophore غشاء Membrane التفلج السطحي Meroblastic Cleavage غدة متماسكة Merocrine Gland مساريقا Mesenteries الطبقة الوسطى "الميزودرم" Mesoderm مركزي السنترومير Metacentric النباتات البعدية Netaphyta الحيوانات البعدية Merazoa الإنتقال السرطاني Metastasis خلايا الغراء العصبي الصغيرة Microglia خيوط دقيقة Microfilaments الفلجات الصغيرة Micromeres آلة القطع الدقيقة "ميكروتوم" Microtome النقل الدقيق Micro-Transport انيبيبات دقيقة Microtubules خملات دقيقة Microvilli حبيبات سبحية "ميتوكوندريا" Mitochondria إنقسام غير مباشر Mitosis البيولوجيا الجزيئية Molecular Biology وحيد القطب Monopolar توتية Morula مخاط Mucus (Muscin) مرحلة التكاثر Multiplication Phase النكاف Mumps غدة مخاطة مصلية Muco-serous Gland عضلة القلب Myocardium

N أنفي Nasal البلعوم الأنفي Nasopharynx خلية عصبية Nerve Cell ليفة عصبية Nerve Fibre العرف العصبي Neural Crest الثنية العصبية Neural Fold الصحيفة العصبية Neural Plate الأنبوبة العصبية Neural Tube خلايا الغراء العصبي Neurogila صفيحة عصبية Neurofibrillae الناقل العصبي Neurilemma خلية عصبية حديثة التكوين Neurotransmitter خلةي متعادلة الصبغ Neuroblast الحبل الظهري Neurophil نواة Notochord نوية Nucleus جسم شبه نووي Nucleolus الفتحة العددية Nucleoid Numerical Aperture

O عدسة شيئية Objective Lense عدسة عينية Ocular Lense مرئ Oesophagus خلية غراء قليلة التفرعات Oligodendrocyte تكوين البويضات Oogenesis أمهات البيض Oogonia تكوين الأعضاء Organogenesis خلية عظمية نشطة Osteoblast خلية عظمية هادمة الهيكل Osteoclast خلية عظمية Osteocyte خلية مولدة العظم Osteogenic Cell البويضات Ova

P المرحلة الإنضمامية Pachytene سقف الحلق Palate بنكرياس Pancreas غدة جار درقية Parathyroid Gland غدة نكافية Parotid Gland الفص الليفي Pars Fibrosa الفص الحبيبي Pars Granulosa جزيئات Particles حول الغضروفين Perichondrium جسم الخلية العصبية Perikaryon خلية جرثومية أولية Primordial germ Cell السمحاق الخارجي Periosteum جدار البريتون Peritoneum نفاذية Permeability بيرأوكسي سومات Peroxisomes بلعمة خلوية Phagocytosis الأم الحنون Pia Mater الرشف الخلوي Pinocytosis شلل الأطفال Pituitary Gland طيات بعد التشابك Poliomyelitis بعد التشابك Postjunctional Folds قبل التشابك Post-Synaptic خلية بيضية إبتدائية Primary Oocyte خلية منوية ثانوية Primary Spermatocyte أوليات النواة Prokaryotes الطور التمهيدي Prophase خلايا غراء عصبي نجمية بروتوبلازمية Protoplasmic Astrocytes الأوليات الحيوانية Protozoa الحبيبة المركزية القريبة Proximal Centriole مصففة كاذبة Pseudounied وحيدة القطب كاذبة Pseudounipolar خلية هرمية Pyramidal Cell

R السعار Rabies مستقبلات Receptors تضاعف Replication قدرة على التحليل Resolution Power خلية إندوثيلية شبكية Reticuoendthelial Cell الشبكية Retina الغلالة الشبكية Reticular lamina الإقتطاع الخلوي Phopheocytosis

S غدة لعابية Salivary Gland خلية شفان Schwann Cell غدة دهنية Sebaceous Gland خلية بيضية ثانوية Secondary Oocyte خلية منوية ثانوية Secondary Spermatocyye إفراز Secretion أنيبيبة منوية Seminiferous tubule حسي Sensory مصلي Serous غدة مصلية Serous Gland أغشية مصلية Serous Membranes غشاء القشرة Shell Membrane سحبة Smear خلية جسدية Somatic Cell قطعة عضلية Somite الحبل الشوكي Spinal Cord عقد عصبية Spinal Ganglia أمهات المني Spermatogonia تكوين الحيوان المنوي Spermatogenesis الحيوانات المنوية Spermatozoa حرشفي Squamous خلية نجمية Stellate Cell خلية أساس (جذعية) Stem Cell أهداب ساكنة Stereo-Cilia معدة Stomach مصففة Stratified نسيج تحت الجلد Subcutaneous Tissue قرب مركزي السنترومير Submetacentric غدة عرقية Sweet Gland تشابك عصبي Synapse فرجة تشابك Synaptic Gap

T بعيد السنترومير Telocentric الطور الإنتهائي Telophase تفرعات إنتهائية Terminal Arborizations غدة درقية Thyroid Gland الإتصال الوثيق Tight Junction نسيج Tissue سائل نسيجي Tissue Fluid ضفدع Toad قصبة هوائية Trachea إنتقالي Transitional تركيب شبكي ناقل Trans-network التروفوبلاست Trophoblast أنبوبي Tubular أنيبيبة Tubule

U وحيد الخلية Unicellular وحيد القطب Unipolar حالب Ureter مجرى البول Urethera

V وعاء ناقل Vas Deferens القطب الخضري Vegetal Pole الشفة السفلى لثقب البلاستولة Ventral Lip of Blastopore حويصلات Vesicles فيروس دقيق Viroid فيروس Virus الغشاء المحي Vitelline Membrane

W المادة البيضاء White Matter القطب الخضري Whole Mount العظام المنسوج Woven Bone

Y الحمى الصفراء Yellow Fever المح Yolk

Z المنطقة الرائقة Zona Pellucida المنطقة المشععة Zona Radiata نطاق الإنسداد Sonula Occludens نطاق الإرتباط Zonula Adherens زيجوت Zygote مرحلة إزدواجية Zygotene حبيبات الزيموجين Zymogen Granules